Table des mati�res - Pr�c�dente - Suivante

1.2.2. Vie du complexe grain - micro-organismes

1.2.2.1. Chaleur d�gag�e par une masse de grains

Nous avons vu que la respiration �tait l'expression du m�tabolisme des grains et des micro-organismes qui leur sont associ�s. Les processus vitaux peuvent �tre sch�matis�s par les r�actions de d�gradation d'un glucide simple.

En pr�sence d'oxyg�ne la d�gradation se concr�tisera par:

• une perte de mati�re s�che
• un d�gagement de gaz carbonique
• une production d'eau
• une production de chaleur

Cette r�action est couramment observ�e dans les masses de grains stock�es humides, elle provoque dans un d�lai tr�s bref (quelques heures � quelques jours) une forte �l�vation de temp�rature, le d�veloppement des moisissures, la germination et la prise en masse de l'ensemble du lot.

La vitesse de d�gradation du produit pourra �tre appr�ci�e de fa�on pr�cise en laboratoire, en mesurant la quantit� de gaz carbonique (CO²) d�gag�e par 100 grammes de grain (mati�re s�che) en 24 heures (Fig. 4).

Du d�gagement de gaz carbonique, la quantit� de chaleur produite se d�duit par la relation:

Des formules empiriques permettent de calculer le d�gagement de chaleur d'une masse de grain.

La plus simple, utilisable jusqu'� environ 28� C est de la forme q = K e^aq

o�
q = mth/heure/tonne de mati�re s�che
k = constante li�e � l'humidit� du produit
a = constante (0,139 pour les c�r�ales)
q = temp�rature en �C

Exemple: - valeur de K pour du mais.

Jusqu'� 28 % d'humidit�, le d�gagement de chaleur double tous les 1,5 % d'humidit� (au-del� de 30 % l'influence de l'humidit� sera plus faible: doublement tous les 6 % environ).

Fig. 4: Production de CO₂ de diff�rentes graines.

- valeur de la fonction e^aq

En premi�re approximation on v�rifie que le d�gagement de chaleur double lorsque la temp�rature s'�l�ve de 5� C. Au-del� de 28� C l'effet de temp�rature diminue progressivement et le d�gagement de chaleur devient proportionnel � la dur�e de stockage.

Les deux principaux facteurs du d�gagement de chaleur sont donc la teneur en eau et la temp�rature. Ce ne sont pas les seuls; ainsi la date de r�colte peut avoir une influence. On constate que du grain r�colt� tardivement conserve apr�s s�chage une intensit� respiratoire sup�rieure � celle du grain qui n'a pas subi de dessications et r�humidifications successives. Ceci peut conduire � pr�f�rer un s�chage artificiel pr�coce � un s�chage naturel prolong� sur pied (mais, riz).

1.2.2.2. Incidence de la temp�rature

La temp�rature joue un r�le tr�s important dans la conservation des produits car elle conditionne non seulement la vitesse de d�gradation du complexe grain-micro-organismes mais aussi la vitesse de d�veloppement des micro-organismes (optimum sp�cifique de d�veloppement et s�lectivit� des cort�ges floristiques: esp�ces thermophiles, thermotol�rantes) et des insectes (voir plus loin). Pour les semences, la temp�rature constitue �galement un facteur essentiel de conservation du pouvoir germinatif qui est d�truit d�s que l'on d�passe une quarantaine de degr�s pour les c�r�ales et 350 pour les ol�agineux.

Seuils moyens de d�veloppement:

La conductibilit� thermique des grains �tant faible, la chaleur produite s'accumule et provoque l'auto-acc�l�ration des ph�nom�nes de d�gradation. Pour �viter ces inconv�nients, il est possible (n�cessaire!) de proc�der � une ventilation de maintien dont le but n'est pas de bloquer le m�tabolisme mais seulement d'�vacuer la chaleur qu'il d�gage afin d'�viter son acc�l�ration.

L'effet de la temp�rature est �troitement li� au facteur essentiel qu'est la teneur en eau de produit.

1.2.2.3. Incidence de la teneur en eau

L'humidit� du produit stock� intervient � plusieurs titres dans les processus de d�gradation:

• une forte teneur en eau signifie une eau faiblement ou non absorb�e et solvante qui favorise la mobilit� des constituants � l'int�rieur du grain et acc�l�re les r�actions de d�gradation interne,

• cette eau �disponible� permet aux bact�ries, levures et moisissures de se d�velopper et d'accro�tre ainsi l'alt�ration du grain qui leur sert de substrat.

Nous avons vu que les grains constituent un mat�riau hygroscopique, c'est-�-dire qu'ils ont la facult� d'�changer de l'eau (sous forme vapeur) avec le milieu ambiant. A une temp�rature donn�e, cet �change est caract�ris� par un �quilibre entre l'eau contenue dans le grain et l'eau (vapeur) pr�sente dans l'air qui l'environne: c'est l'�quilibre Air-Grain. Ce point faisant appel � la notion d'humidit� relative de l'air, il nous semble utile d'en rappeler la d�finition.

L'humidit� relative de l'air (ou degr� hygrom�trique) est le rapport (en %) de la pression partielle de vapeur d'eau (Pv) dans l'air � la pression de vapeur saturante (Ps) � la m�me temp�rature q :

H % = 100.

Elle est �galement d�finie comme le rapport (en %) du poids de vapeur d'eau contenu dans 1 kg d'air au poids maximum de vapeur que peut contenir cet air lorsqu'il est satur� (� une temp�rature donn�e).

L'air sec a le pouvoir d'absorber de l'eau vapeur jusqu'� saturation.

L'air est dit satur� lorsqu'il ne peut plus absorber d'eau, il a alors une humidit� relative de 100 %. La quantit� maximum de vapeur d'eau que peut contenir l'air varie tr�s fortement avec sa temp�rature; comme l'indique le tableau suivant:

POIDS DE VAPEUR D'EAU CONTENU DANS 1 KG D'AIR SEC � DIVERSES TEMP�RATURES

Le r�chauffage de l'air augmente la quantit� d'eau vapeur qu'il peut contenir, il augmente donc son �pouvoir s�chant�.

Exemple: Humidit� relative d'un air � 40� C contenant 25,3 g de vapeur d'eau par kilogramme

H % = 25,3/50,6 x 100 = 50 %

Application 1: Humidit� relative de cet air contenant 25,3 g de vapeur d'eau par kilogramme � 30� C

H % = 25,3/28,1 x 100 = 90 %

Application 2: Poids de vapeur d'eau contenu dans 1 kg d'air � 60� C et 40 % d'humidit� relative

m = (158,5 x 40)/100 = 63,4 g.

�quilibre air-grain

Les grains et l'air interstitiel mis en contact prolong� tendent vers un �quilibre caract�ris� par:

- une m�me temp�rature,
- une m�me tension de vapeur d'eau.

Pour chaque produit (voire m�me chaque vari�t� du produit), cet �quilibre est repr�sent� par une �courbe d'�quilibre hygroscopique�trac�e point par point. Pour une temp�rature donn�e, � chaque valeur de l'humidit� relative de l'air correspond une valeur de l'humidit� du grain (courbe � allure sigmo�de). Prenons l'exemple du riz (Fig. 5):

A 25� C, le riz � 15 % d'humidit� est en �quilibre avec de l'air � 78 % d'humidit� relative. Si la masse de riz est ventil�e avec de l'air � 25� C et � 60 % d'humidit� relative, elle tendra vers une humidit� de 12,5 %.

Les recherches ont montr� que la fraction d'eau comprise entre la courbe d'�quilibre et la partie lin�aire extrapol�e est une eau suffisamment libre pour constituer un milieu de diffusion favorable aux r�actions chimiques et enzymatiques, ainsi qu'au d�veloppement des micro-organismes (Fig. 6).

Fig. 5: Courbe d'�quilibre air-riz.

Pour une temp�rature donn�e, il est possible de d�finir des niveaux minimum d'humidit� relative au-dessous desquels les r�actions sont tr�s ralenties, voire annul�es. En se reportant � la figure n� 6 �tablie � une temp�rature de 20� C, on note qu'entre 25 % et 60 % d'humidit� relative il n'y a pas d'eau solvante disponible ce qui bloque les r�actions enzymatiques et le d�veloppement des micro-organismes. Seules les r�actions de Maillard (cf. 1.1.2.3) peuvent avoir lieu au-dessous de 50 % d'H. R. si la temp�rature est �lev�e (s�chage) ou si la dur�e de conservation est tr�s longue.

L'humidit� maximum recommand�e pour le stockage est souvent d�finie comme �tant l'humidit� d'�quilibre avec une humidit� relative de l'air de 65-70 % au-dessous de laquelle le d�veloppement des micro-organismes et l'activit� enzymatique sont arr�t�s.

Taux d'humidit� maximum pour un stockage de longue dur�e:

Fig. 6: Courbe de sorption montrant la pr�sence d'eau solvante (Guilbot et Lindenberg).

Fig. 7: R�actions d'alt�rations suivant l'humidit�.

L'�quilibre hygroscopique air-produit est en r�alit� diff�rent selon qu'il est atteint par dessication de la graine (s�chage = d�sorption) ou par r�humidification (sorption). La courbe figurative de l'�quilibre de d�sorption est toujours l�g�rement au-dessus de celle de sorption. En g�n�ral dans la pratique il n'est pas tenu compte de ce �ph�nom�ne d'hyst�r�sis�.

Les points que nous venons d'aborder concernant l'humidit� montrent combien ce facteur est essentiel dans la conservation des produits agricoles.

1.2.2.4. Action combin�e de la temp�rature et de l'humidit� -diagramme de conservation

Les facteurs d'alt�ration (temp�rature et humidit�) que nous avons envisag�s s�par�ment sont en fait �troitement li�s. Ainsi, plus la temp�rature est �lev�e et plus il est n�cessaire que l'humidit� soit faible pour assurer une bonne conservation. A titre d'exemple, reprenons les �courbes d'�quilibre Air-Grain� (Fig. 8). Ces courbes �tant �tablies � une temp�rature donn�e, pour diff�rentes temp�ratures elles forment un r�seau de courbes isothermes.

Soit du ma�s � 15 % d'humidit� et � 25� C; son point figuratif est dans la zone d'instabilit�. Dans les pays disposant de temp�rature froide (temp�ratures fra�ches en automne en France), il est possible de refroidir progressivement le grain par ventilation pour l'amener dans une zone proche de la stabilit�: c'est le chemin n� 1. Par contre, dans les r�gions chaudes, le grain conserve toujours une temp�rature importante. Il n'est donc possible d'atteindre la zone de stabilit� qu'en abaissant son humidit�: c'est le chemin n� 2.

Fig. 8: Coure d'�quilibre - air-ma�s-grain.

Reprenons la courbe au niveau de la zone critique de stabilit�.

Ce sch�ma montre pourquoi, dans les r�gions tropicales, les taux d'humidit� maximum recommand�s sont toujours inf�rieurs � ceux des r�gions temp�r�es et froides. En outre le m�tabolisme du complexe grain-micro-organismes est fortement ralenti � basse temp�rature.

Ceci explique �galement les probl�mes de conservation souvent observ�s avec les c�r�ales import�es. En France, le bl� � 15 % d'humidit� peut �tre conserv� en le refroidissant. Ce m�me bl�, d�charg� en r�gions chaudes, se r�chauffe et son point figuratif sur le diagramme de conservation (Fig. 9) quitte la zone de bonne conservation. Il risque alors de s'alt�rer rapidement. Deux solutions sont envisageables:

- s�chage du produit � l'arriv�e pour l'amener aux �normes� locales de conservation. Ceci n�cessite des installations de s�chage dans le pays importateur.

- achat de produits �secs� qui impose dans les transactions commerciales une norme plus rigoureuse en mati�re de taux d'humidit�. Le s�chage est alors r�alis� au niveau du pays exportateur avant chargement.

Diagramme g�n�ral de conversation (Fig. 9)

BURGESS et BURRELL ont con�u un diagramme g�n�ral de conservation qui sch�matise clairement les zones d'action des diff�rents facteurs d'alt�ration en fonction des deux param�tres: temp�rature et humidit� du produit.

1.2.2.5. Micro-organismes

Les micro-organismes associ�s aux grains sont les bact�ries, les levures et les moisissures. Ces diff�rents agents biologiques entrent en comp�tition lorsque les conditions du milieu permettent leur pr�sence simultan�e. Nous avons vu qu'ils peuvent se d�velopper dans une plage de temp�rature �tendue de - 8� C � + 80� C et que par rapport � l'humidit� relative de l'air, leurs limites inf�rieures moyennes de d�veloppement sont les suivantes:

bact�ries: 90 % - levures: 85 % - moisissures: 65 %

Ce sont donc les moisissures qui constituent la menace la plus fr�quente en cours de stockage.

a) LES MOISISSURES

Au niveau du stockage, les genres les plus repr�sent�s sont les Aspergillus et les Penicillium (Fig. 10).

Fig. 9: Diagramme de conservation des c�r�ales.

Fig. 10: Sch�ma Penicillium et Aspergillus.

En pratique, du champ au silo, les esp�ces pr�sentes dans les grains �voluent et l'on distingue une flore du champ, puis une flore interm�diaire � laquelle se substitue une flore de stockage: chacune d'entre elles ayant ses esp�ces caract�ristiques

Les trois facteurs essentiels de d�veloppement des micro-organismes sont l'humidit�, la temp�rature et l'atmosph�re interne, auxquels s'ajoutent des facteurs tels que le pH, la nature du substrat et des facteurs biotiques (comp�titivit� des esp�ces...

- Humidit�

Les moisissures ne se d�veloppant pas � une humidit� relative de l'air inf�rieure � 65 % en g�n�ral, l'humidit� d'�quilibre de chaque denr�e avec cette valeur de 65 % est retenue comme seuil d'humidit� de sauvegarde, lequel varie selon la denr�e et la temp�rature. Seules les moisissures x�rotol�rantes se d�veloppent � proximit� de ce seuil, la plupart des esp�ces pr�f�rant les humidit�s relatives comprises entre 85 et 100 %.

- Temp�rature

Nous avons vu que le domaine de d�veloppement des microorganismes, en fonction de la temp�rature, �tait tr�s vaste: de - 80 C � + 800 C. Pour chacune des esp�ces de moisissures, il est cependant plus restreint - Ex.: Aspergillus flavus: de 12 � 45� C. L'optimum de d�veloppement se situe dans la plupart des cas entre 20� C et 40� C (Aspergillus flavus: 35� C).

Composition des gaz du milieu (atmosph�re interne)

Les moisissures sont r�put�es a�robies, cependant certaines peuvent se contenter de traces d'oxyg�ne (esp�ces micro-a�rophiles). D'autres enfin, telles que les Mucorales, r�sistent � l'ana�robiose.

Sous l'action de ces trois facteurs on observe une �volution de la microflore sch�matis�e ci-dessous:

Fig. 11: Evolution de la microflore sur un produit divis� (m�lange de c�r�ales). �Effet de masse�sous la d�pendance de 3 param�tres essentiels. (PELHATE).

b) ALT�RATIONS DES GRAINS

Les moisissures peuvent alt�rer, voire d�truire, la vigueur et le pouvoir germinatif des semences.

Alt�ration des grains de consommation

Les micro-organismes alt�rent les caract�res organoleptiques.

Diminution de la valeur du produit

- perte de mati�re s�che: les micro-organismes se d�veloppent aux d�pens des �l�ments constitutifs du grain. Ils d�gradent les glucides, les protides et certains �l�ments vitaminiques. Les champignons et notamment l'Aspergillus sp. et Penicillium spp. ont une activit� lipolytique importante. Elle se traduira par une diminution de l'huile contenue dans le grain et une augmentation de la teneur en acides gras libres avec des cons�quences particuli�rement graves pour les ol�agineux (cf. 1123).

Le principal probl�me pos� par l'envahissement des grains par les micro-organismes est certainement celui des risques sanitaires qu'ils peuvent engendrer: risques de mycoses et d'allergie mais aussi et de fa�on plus grave pour la sant�, les risques de mycotoxicoses. En effet, au cours de leur d�veloppement, certaines moisissures peuvent produire des substances toxiques pour l'homme et les animaux. Le tableau ci-apr�s pr�sente les principales:

PRINCIPALES TOXINES SUR GRAINS (d'apr�s JEMMALI, 1979)

L'exemple le plus connu et souvent cit� est celui de l'aflatoxine d�couverte en 1960 par des chercheurs anglais en analysant les causes de la �maladie� x �des dindons�. Ils d�couvrirent que ce facteur toxique �tait li� � la pr�sence d'Aspergillus flavus s'�tant d�velopp�es sur les tourteaux d'arachides ayant servi de nourriture aux animaux.

Sur l'homme et les animaux, cette toxine agit au niveau du foie en entra�nant des n�croses cellulaires et la mort par h�patite ou cirrhose. L'aflatoxine est �galement un puissant canc�rig�ne.

En France, � la suite d'une importation de tourteaux d'arachide contamin�s, un arr�t� du 29 mai 1980 a fix� les teneurs limites en aflatoxine � :

0,5 ppm pour les v�g�taux mati�res premi�res
0,02 ppm pour les aliments du b�tail laitier et les volailles
0,05 ppm pour les aliments des autres animaux.
(ppm = partie par million = 1 g par tonne).

Sachant que l'aflatoxine se retrouve en partie dans le lait des animaux ayant consomm� des produits contamin�s et que les nourrissons et les enfants sont les plus sensibles, l'Organisation Mondiale de la Sant� a fix� � 0,5 ppb (= 1 g pour 2 000 tonnes) la limite de contamination admissible des laits de consommation.

Il est probable que les recherches actuellement men�es sur les mycotoxines conduiront � d�finir des normes sup�rieures admissibles de plus en plus contraignantes.

Dans les pays tropicaux, ce risque doit �tre suivi avec une tr�s grande attention car les produits v�g�taux constituent souvent la base de l'alimentation humaine et le �filtre� que, dans d'autres pays, peuvent repr�senter les animaux, est souvent absent dans la cha�ne alimentaire.

Composition du milieu ambiant

Les grains constituent un mat�riau poreux o� 30 % � 50 % du volume en place est occup� par de l'air. Un �quilibre (temp�rature - humidit�) s'�tablit entre cet air interstitiel et le grain. Enfin, la composition de l'atmosph�re intergranulaire d�termine le m�tabolisme a�robie ou ana�robie des grains (Rappel de la composition de l'air

D�s que la teneur en gaz carbonique atteint 10 % le processus de d�gradation n'est plus une oxydation mais une fermentation de type alcoolique ou ac�tique qui entra�ne une modification de la qualit� du produit (odeur, go�t).

Le gaz carbonique bloque g�n�ralement le d�veloppement des moisissures. Cependant certaines moisissures peuvent se d�velopper � de tr�s faibles pressions d'oxyg�ne (O₂). A moins de 1 % d'O₂ certaines levures peuvent prosp�rer et dans bien des cas une faible teneur en O₂ n'inhibe pas le d�veloppement des bact�ries qui prolif�reront d'autant mieux qu'elles ne trouveront plus de microorganismes antagonistes. L'ensemble de ces remarques s'applique surtout au stockage de grains humides. La connaissance pr�cise des seuils d'humidit� critiques et des seuils de composition des gaz du milieu fait actuellement l'objet de recherches qui devraient permettre de proposer des alternatives au s�chage pour la conservation des r�coltes humides.

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