Lipides simples

Table des mati�res - Pr�c�dente - Suivante

Structure. Les lipides simples sont essentiellement constitu�s de (tri-) glyc�rides (98 pour cent de la mati�re grasse) avec, en faibles quantit�s, des st�rides et des c�r�brosides ou c�rides. Les glyc�rides (lipides neutres) sont constitu�s par des triglyc�rides (plus de 98 pour cent), des diglyc�rides (de 0,2 � 1,5 pour cent) et des monoglyc�rides (traces) (tableau 23). Pond�ralement, les acides gras glyc�ridiques repr�sentent pr�s de 90 pour cent de la mati�re grasse.

Si plus de 400 compos�s ont �t� identifi�s dans le lait de vache, 15 d'entre eux seulement sont pr�sents en quantit�s notables dans le lait (> 1 pour cent des lipides totaux).

Les acides gras satur�s, � nombre pair de carbone, dominent tr�s largement puisqu'ils repr�sentent � eux seuls pr�s de la moiti� des acides gras (tableau 24). De fait, 34 pour cent des triglyc�rides ne contiennent que des acides gras satur�s, 39 pour cent un seul insatur�, 25 pour cent deux insatur�s et 2 pour cent seulement trois insatur�s.

TABLEAU 24 Distribution des principaux acides gras de la graisse du lait de vache (%)

Source: Alais 1984

Les acides satur�s de faible poids mol�culaire (C 4-C 12), notamment les acides gras courts C4 et C6, sont pr�sents en quantit�s modestes (de 8 � 9 pour cent des acides gras totaux), mais nettement sup�rieures � celles trouv�es dans n'importe quelle autre graisse animale ou v�g�tale.

Les acides gras insatur�s sont tr�s vari�s, le plus important �tant l'acide ol�ique (de 25 � 30 pour cent de l'ensemble des acides gras). Les acides gras polyinsatur�s n'existent qu'en proportions faibles comparativement aux autres mati�res grasses (<8 pour cent).

Il en d�coule que les acides gras essentiels sont peu repr�sent�s dans le lait de vache. L'acide linol�ique (C18:2) ne s'y retrouve qu'� raison de 2 pour cent contre 13 pour cent pour le lait humain.

Enfin, il convient de noter chez la vache (comme chez les autres ruminants) non seulement une richesse du lait en acides gras courts, mais aussi en acides gras mineurs (impairs et ramifi�s) et, au contraire, une pauvret� extr�me en acides gras tr�s longs et polyinsatur�s. La pr�sence d'acides c�toniques et hydroxyl�s est encore une caract�ristique de la mati�re grasse laiti�re dans l'ensemble des mati�res grasses alimentaires. M�me si cette proportion est faible (>0.1 1 pour cent), leur transformation lors d'un traitement thermique (vers 120 �C) en m�thylc�tones et en lactones est � l'origine d'un fort pouvoir aromatique.

Digestibilit� Les propri�t�s digestives des lipides, tout comme leur consistance ou leur sensibilit� � l'oxydation, sont influenc�es par la structure glyc�ridique (position des acides gras sur le glyc�rol). La position 3 est occup�e pr�f�rentiellement par les acides gras les plus courts (C4 et C6). Les acides gras les plus pr�sents en position 1 sont l'acide palmitique, I`acide linol�ique et l'acide linol�nique. La position 2 est occup�e dans un tiers des cas par l'acide palmitique. Cette disposition des acides gras rev�t une importance particuli�re pour la digestion. La lipase pancr�atique (qui lib�re les sites 1 et 3) va engendrer, en agissant sur le lait humain, la formation de 2-monoglyc�rides riches en C 16; ceux-ci sont ais�ment absorb�s tels quels. La m�me activit� hydrolytique agissant sur le lait de vache va permettre la lib�ration de grandes quantit�s d'acide palmitique, situ�es sur les positions 1 et 3. Ce dernier pr�cipite avec le calcium pour former des savons insolubles. Tant la mati�re grasse que le min�ral sont partiellement perdus pour l'absorption digestive. Chez l'animal d'exp�rience, les acides gras � ch�ne courte et moyenne sont oxyd�s beaucoup plus rapidement que les acides gras longs.

Les acides gras satur�s et insatur�s de m�me longueur sont oxyd�s de mani�res tr�s comparables; par contre, leur utilisation m�tabolique pour une longueur donn�e de la cha�ne est plus longue quand ils sont satur�s (par exemple: 27 pour cent pour le st�arique, 14 pour cent pour l'ol�ique et 18 pour cent pour le linol�ique). Il y a tout lieu de penser que l'�tre humain oxyde ou incorpore les acides gras du lait de cette mani�re �galement.

Il existe, au sein des triglyc�rides du lait, une quarantaine d'acides gras satur�s, mono- et polyinsatur�s qualifi�s de �mineurs� en raison de leurs taux extr�mement faibles.

Le lait contient aussi de tr�s faibles taux d'acides gras libres (<I mEq/ litre). Leur pr�sence imprime au lait une saveur rance quand, sous l'effet d'une lipolyse spontan�e, leur taux d�passe 2 mEq/litre, surtout s'il s'agit d'acides butyrique, capro�que et caprylique.

Des quantit�s parfois appr�ciables de corps c�toniques (de 30 � 50 mg/ litre), d�riv�s des acides gras, peuvent appara�tre dans le lait surtout en p�riode de d�ficit �nerg�tique pour l'animal, ou pendant les 2 � 3 premiers mois de lactation.

Lipides complexes. Ces lipides sont complex�s avec du phosphore et/ou de l'azote. Les plus importants sont les phospholipides, qui ne repr�sentent que 1 pour cent � peine de la mati�re grasse (de 0,3 � 0,5 g/litre) (tableau 23), mais jouent le r�le de constituant du globule gras et de stabilisant de l'�mulsion. Leurs caract�ristiques � la fois lipo- et hydrophiles leur permettent de former des ponts entre phases grasse et aqueuse. On en retrouve donc tant dans la cr�me (environ 60 pour cent) et le beurre que dans le lait �cr�m� (40 pour cent) ou le babeurre (tableau 25). Les phospholipides forment trois groupes principaux: l�cithines, c�phalineset sphingomy�lines. Environ 85 pour cent des acides gras constituant des phospholipides sont des acides gras � cha�ne longue. D'autres lipides complexes sont pr�sents � des taux mineurs: les gangliosides, les glycolipides et les glycosphingolipides.

TABLEAU 25 Teneurs totales en phospholipides du lait de vache et de produits laitiers (g/litre)

Produits laitiers ........................ Phospholipides
Lait entier ................................. 0,30-0,50
Lait �cr�m� ............................... 0,14-0,23
Petit lait .................................... 1.03-1.91
Cr�me ....................................... 1,00-5,00
Beurre ....................................... 1,00-2,50
Fromage .................................... 1,00-2,00

Source Renner. 1983.

St�rols. Les st�rols (non saponifiables) sont pr�sents � l'�tat libre (>80 pour cent) ou est�rifi�s par des acides gras. Ils repr�sentent de 0,3 � 0,4 pour cent de la mati�re grasse totale du lait (environ 0,1 g/litre). Le cholest�rol en est le constituant majeur (70 mg/litre). Son taux n'accuse pas de variation saisonni�re. Le lait de femme en contient environ le double (de 150 � 200 mg/litre) (tableau 26). Les st�rols entrent surtout dans la composition de la membrane lipoprot�ique du globule gras (de 0,3 � 3,5 pour cent des lipides membranaires) et ils contribuent � la stabilit� de l'�mulsion.

L'apport en cholest�rol des produits lact�s est modeste en comparaison des autres mati�res grasses d'origine animale. Il est bon de rappeler que les v�g�taux contiennent surtout des phytost�rols qui sont m�tabolis�s comme le cholest�rol. L'huile de palme et celle de s�same contiennent de tr�s faibles quantit�s de cholest�rol.

Glucides

Le lactose, disaccharide compos� de glucose et de galactose, est le seul glucide libre du lait pr�sent en quantit�s importantes (de 45 � 50 g/litre). Il est synth�tis� par la glande mammaire au d�part du glucose pr�lev� dans le sang. Sa faible contribution � l'apport �nerg�tique du lait (30 pour cent), ne fait pas de ce dernier un aliment �quilibr� en termes de r�partition calorique (les recommandations th�oriques pr�nent un apport de 50 � 60 pour cent de calories glucidiques). Le lactose joue un r�le nutritionnel particulier (voir chapitre I, p. 1 l ) et intervient �galement comme �l�ment de fermentescibilit�. Il peut �tre hydrolys� par les acides forts, mais surtout par la lactose. De par sa fonction ald�hyde, il peut r�agir avec diverses substances azot�es.

TABLEAU 26 Teneurs en cholest�rol de divers produits laitiers et d'autres aliments (mg/100 9 de mati�re grasse)

Source: Renner, 1983.

Cette r�action, avec des r�sidus de Iysine notamment, fait partie des r�actions de Maillard (brunissement du lait chauff� � temp�rature de st�rilisation classique). Le blocage par un r�sidu r�duit la valeur biologique de la prot�ine. L'impact nutritionnel de cette r�action est mal quantifi�.

La saveur sucr�e du lactose est faible; lorsqu'on impute au saccharose une valeur arbitraire de 100 pour cent, celle du lactose atteint environ le tiers (de 27 � 39 pour cent).

Le lait contient une cinquantaine d'oligosaccharides bien r�pertori�s pr�sents � l'�tat libre, mais en quantit�s souvent n�gligeables (0,1 g/litre).

TABLEAU 27 Constituants majeurs des mati�res salines du lait de vache (g/litre)

Note: Les teneurs indiqu�es sont exprim�es en g de caution ou de l'anion ou de sel ou de l'oxyde le plus fr�quent.

Source: Alais, 1984.

Min�raux

Les min�raux (ou mati�res salines) (tableau 27) sont pr�sents dans le lait (7,3 g/litre environ), soit en solution dans la fraction soluble, soit sous forme li�e dans la fraction insoluble (ou collo�dale). Certains min�raux se trouvent exclusivement � l'�tat dissous sous forme d'ions (sodium, potassium et chlore) et sont particuli�rement biodisponibles. Les autres (calcium, phosphore, magn�sium et soufre) existent dans les deux fractions. Dans la fraction soluble, ils existent en partie sous forme libre (calcium et magn�sium ionis�s), en partie sous forme saline (phosphates et citrates) non dissoci�e (calcium et magn�sium), ou encore sous forme complexe (esters phosphoriques et phospholipides). Dans la fraction collo�dale, les min�raux (calcium, phosphore, soufre et magn�sium) sont associ�s ou li�s � la cas�ine au sein des micelles.

Le calcium existe sous forme de phosphate, de phosphocas�inate et de citrate. Environ 65 pour cent du calcium se trouve au sein des micelles de cas�ines (fraction collo�dale) o� cet ion bivalent assure un pontage entre les micelles de cas�ines, le tiers r�siduel �tant pr�sent soit sous forme de sel (citrate, phosphate: >20 pour cent) ou m�me � l'�tat libre (calcium ionis�: >10 pour cent). Pour ce qui est du phosphore, 20 pour cent est li� aux groupements hydroxyles d'acides amin�s de la cas�ine (s�rine, thr�onine), plus de 60 pour cent est pr�sent sous forme de phosphate inorganique (moiti� li� � la cas�ine, moiti� en solution saline) et le reste se partage entre les phospholipides et les esters hydrosolubles (figure 6). Le magn�sium est essentiellement en solution (environ 70 pour cent) et une fraction seulement est li�e � la cas�ine en suspension collo�dale.

En r�sum�, la fraction saline collo�dale renferme environ les deux tiers du calcium, la moiti� du phosphore et le tiers du magn�sium, tous ces min�raux �tant plus ou moins li�s � la cas�ine, alors que la fraction dissoute renferme quasiment tout le sodium, le chlore et le potassium, un tiers du calcium (libre ou salin), la moiti� du phosphore (salin et organique soluble) et les deux tiers du magn�sium salin.

Il existe un �quilibre entre les formes solubles et collo�dales, d'une part, et entre les formes ionis�es et non dissoci�es d'autre part. Cet �tat est pr�caire parce que sensible � divers facteurs, notamment au pH, � la temp�rature, et � la concentration ou � l'addition de calcium. Toute alt�ration de ces �quilibres modifie la stabilit� du lait, notamment les propri�t�s de la cas�ine native. Ainsi, sa d�stabilisation provoqu�e par le chauffage ou la pr�sure est accentu�e par une teneur calcique �lev�e et diminu�e par une teneur calcique r�duite (par des sels complexants, type citrate et phosphate). Le froid entra�ne, au sein des micelles, le d�part d'une fraction du phosphocas�inate calcique; cela stabilise la solution collo�dale en la rendant moins sensible � l'action de la pr�sure, par exemple.

En raison de la pr�sence concomitante de lactose et de phosphopeptides (produits d'hydrolyse de la cas�ine), les min�raux sont de tous les �l�ments du lait ceux qui sont les mieux adsorb�s et retenus. A cet �gard, le rapport calcium/phosphore (Ca/P) du lait de vache (voisin de 1 ,2), bien qu'inf�rieur � celui du lait maternel (voisin de 2,2), est de loin sup�rieur � celui des autres denr�es alimentaires, faisant du lait une excellente source de calcium et un bon correctif des rations pauvres en calcium.

Chez le nourrisson et l'enfant, une attention particuli�re doit �tre port�e � la concentration sodique �lev�e, voire tr�s �lev�e du lait de vache. Compar� au lait maternel, celui-ci en contient trois � quatre fois plus, et des apports sod�s excessifs semblent impliqu�s dans la pathog�nie de l'hypertension chez l'adulte.

FIGURE 6 Distribution du calcium et du phosphore dans le lait de vache (� lire de haut en bas pour le phosphore et de bas en haut pour le calcium)

Oligo-�l�ments

La pr�sence des oligo-�l�ments dans le lait a pu �tre mise en �vidence gr�ce � l'am�lioration sensible des techniques analytiques. Leurs teneurs varient fortement mais, au-del� de certaines limites, elles sont l'indice d'une contamination du lait.

Les oligo-�l�ments pr�sentent, � doses trop �lev�es (pollution, par exemple), un caract�re toxique pour la sant� et/ou nuisible en technologie laiti�re. D'une mani�re g�n�rale, le lait constitue pour l'homme une mauvaise source d'oligo�l�ments. Ils s'y trouvent le plus souvent sous forme organique, � des taux relativement modestes, et lorsque les taux semblent plus proches des besoins, ils sont pr�sents sous forme inorganique (de moindre biodisponibilit�). C'est le cas notamment du cuivre et du mangan�se, tr�s li�s aux groupements phosphates de la cas�ine. Dans une certaine mesure le zinc (et le fer) font exception � cette r�gle.

Les teneurs en oligo-�l�ments du lait donn�es dans la litt�rature (tableau 28) sont seulement indicatives, dans la mesure o� elles subissent l'influence de divers facteurs (alimentation, stade de lactation, etc.) et d�pendent aussi des m�thodes utilis�es. Par ordre d'importance (quantitatives au plan nutritionnel, il convient de citer:

• Le fer: le lait de vache est pour l'homme une mauvaise source de fer, moins en raison de sa teneur (comparable � celle du lait humain) qu'en raison de sa biodisponibilit� (fer non li� � la lacto-[trans-] ferrine porteuses. Le fer du lait de vache est li� � la cas�ine et � la fraction de poids mol�culaire bas pour 60 pour cent environ.
• Le zinc: le zinc se trouve dans le lait de vache � des taux et sous forme nettement plus favorables pour la nutrition humaine. Il est fortement li� � la cas�ine (80 pour cent) mais aussi aux immunoglobulines (20 pour centl.
• Le cuivre: le cuivre est tr�s peu abondant dans le lait de vache et est li� aux prot�ines. Sous r�gime lact� strict, des enfants en �tat nutritionnel pr�caire ont pr�sent� des carences cupriques av�r�es (Cordano, Baerth et Graham, 1964).
• Le mangan�se: le mangan�se est d'ordinaire seulement pr�sent dans le lait � des concentrations faibles.
• L'iode, le fluor et le brome: ils ne sont trouv�s dans le lait que dans la mesure o� l'eau et le sol en sont pourvus. L'iode est surtout li� aux prot�ines, mais existe aussi sous forme libre. L'iode et le brome sont plus abondants dans les r�gions c�ti�res puisque ces �l�ments sont apport�s par les embruns et les pluies marines.
• Le s�l�nium: le s�l�nium consomm� par le cheptel provient d'herbes produites sur un sol s�l�nif�re. Les carences se rencontrent chez l'animal comme chez l'homme dans les r�gions o� le sol en est particuli�rement d�pourvu (Nouvelle-Z�lande, Chine, etc.). Le s�l�nium semble exister sous forme ionique � l'�tat libre.
• Le cobalt, constituant de la vitamine B12.

TABLEAU 28 Teneurs en oligo-�l�ments du lait de vache (�g/litre)

Source: Renner, 1983 et 1989.

Toxicit� des oligo-�l�ments contenus dans le lait. Ces nutriments essentiels pr�sentent tous un caract�re toxique par effet direct ou indirect. A hautes teneurs, le cuivre, le fer et le mangan�se sont des agents catalytiques favorisant l'oxydation des lipides. La corrosion par l'eau ou par des produits de nettoyage de canalisations, cuves et robinets en cuivre ou en alliage de cuivre provoque la contamination du lait lors de contacts.

Les autres oligo-�l�ments d�couverts dans le lait doivent plut�t �tre consid�r�s comme des contaminants dans la mesure o� on ne leur conna�t pas (encore) de fonction. Pour certains d'entre eux le mode de contamination rel�ve en grande partie du processus agricole ou industriel. Il en va ainsi pour l'aluminium (cuves, bidons), le bore et le brome (teneur dans les p�turages c�tiers) ainsi que le cadmium (aliments et eau du b�tail contamin�s par des rejets miniers, industriels et des engrais, pollu�s par des pesticides). La glande mammaire en limite cependant le passage dans le lait, o� il se fixe tant sur la cas�ine (environ 40 pour cent) que sur les prot�ines solubles (environ 40 pour cent).

L'�tain contamine le lait lorsque sont employ�s, pour son stockage, des bidons ou des cuves en m�tal �tam� (fer et cuivre). Cette contamination peut �tre �vit�e avec l'utilisation d'acier inoxydable. L'usage de bo�tes en fer �tam� pour le conditionnement du lait (concentr�) et des produits laitiers (cr�mes, desserts) expose �galement � l'intoxication au plomb, dans la mesure o� l'�tain en contient souvent.

Le plomb appara�t dans le lait de vache lorsque l'animal en consomme (d�p�ts de plomb-t�tra�thyle sur les p�tures situ�es en bordure de grands axes routiers), bien que la glande mammaire en freine le passage dans le lait. L'eau stagnant dans les conduites en plomb peut contaminer le lait tout comme les r�cipients (rev�tus de peinture au plomb). Le zinc peut, de mani�re analogue, contaminer fortement le lait mis au contact de mat�riel galvanis�. Le mercure est normalement absent du lait; sa pr�sence est accidentelle (pollution industrielle, bris de thermom�tre) et grave parce qu'il se lie aux prot�ines.

L'iode peut appara�tre dans le lait � un taux en �g/kg qui exc�de de deux fois environ la quantit� quotidienne ing�r�e en mg. L'emploi exag�r� de suppl�ments alimentaires, de compl�ments min�raux et de pierres � l�cher fortement iod�es dans l'alimentation animale contamine le lait. Il en est de m�me de l'usage de substances bact�ricides du type iodophores utilis�es pour le trempage des trayons et la d�sinfection du mat�riel.

Le fluor s'accumule dans la mamelle (d'une lactation � l'autre) lorsque les eaux de consommation en sont fort charg�es. Le risque toxique reste limit� gr�ce au r�le barri�re de la mamelle.

De mani�re globale, on peut retenir l'extr�me variabilit� du taux des oligo�l�ments dans le lait de vache. On notera �galement que les quantit�s de cobalt, d'aluminium, de molybd�ne et de mangan�se d'origine alimentaire influencent tr�s directement les taux lact�s alors que, pour le fer, le nickel, l'arsenic le plomb, la glande mammaire exerce un r�le de filtre r�gulateur.

Le lait cru d'un animal sauvage est naturellement plut�t pauvre en oligo�l�ments. Plus l'animal est compl�ment�, plus les p�turages sont engraiss�s, voire pollu�s, plus le lait est trait�, plus le risque de contamination souvent s�lective augmente au point parfois d'atteindre un degr� de toxicit�. En cas de doute ou de risque, chaque situation particuli�re m�rite d'�tre analys�e en utilisant les m�thodes et les techniques de dosage appropri�es.

Vitamines

Toutes les vitamines connues sont pr�sentes dans le lait de vache (tableau 29). Les diverses techniques de traitement du lait peuvent en modifier sensiblement les taux, surtout pour la vitamine C (Gregory, 1975).

Vitamines hydrosolubles. Ces vitamines se trouvent dans le colostrum � des taux transitoirement (environ 14 jours) deux fois plus �lev�s que dans le lait mature avant d'atteindre des taux stables.

Dans le lait de vache, la thiamine (vitamine B₁) est en partie libre et en partie li�e aux prot�ines ou phosphoryl�e. Elle est ainsi vuln�rable � la chaleur (chauffage prolong� � haute temp�rature), mais r�siste � des chauffages forts ( 145-150 �C) et brefs (quelques minutes).

Le lait de vache constitue une source alimentaire importante de riboflavine (vitamine B₂) pour l'homme. Elle s'y trouve � l'�tat libre ou associ�e � des prot�ines et des phosphates � la surface des globules gras. Cette vitamine intervient dans les ph�nom�nes d'oxydor�duction et peut entra�ner la destruction de la vitamine C avec apparition de saveurs d�sagr�ables. Elle est tr�s photosensible et, apr�s quelques heures d'exposition au soleil, le lait peut avoir perdu entre 50 et 80 pour cent de son activit� vitaminique B₂.

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