Chapitre 2 Laits d'animaux laitiers

Table des mati�res - Pr�c�dente - Suivante

Introduction

Seule la production laiti�re de quelques esp�ces de mammif�res pr�sente un int�r�t imm�diat en nutrition humaine, m�me si le lait d'autres esp�ces animales poss�de des qualit�s nutritives sup�rieures. Les quantit�s (rongeurs) ou l'inaccessibilit� (porc) en font dans la pratique des aliments n�gligeables pour l'homme.

L'�levage des animaux laitiers a �t� orient� vers la production intensive. Les quantit�s r�colt�es par t�te d�passent souvent de beaucoup les besoins nutritifs des jeunes animaux. Ces laits de ferme conservent en r�gle g�n�rale les caract�ristiques principales du produit naturel de l'esp�ce sauvage. Les animaux en libert� produisent un aliment souvent plus riche: les teneurs en extrait sec d�graiss� et en mati�re grasse sont d'ordinaire plus �lev�es.

La vache assure de loin la plus grande part de la production mondiale (90 pour cent)' m�me en pays tropicaux (70 pour cent) (FAO, 1990). Ce lait est de tous le plus connu et les donn�es qui le caract�risent sont sans doute les plus exactes. Il est logiquement aussi le produit laitier le plus consomm� et �tudi� en nutrition humaine.

Les laits s�cr�t�s par les diff�rentes esp�ces de mammif�res pr�sentent des caract�ristiques communes et contiennent les m�mes cat�gories de composants: eau, prot�ines, lactose, mati�res grasses (lipides) et min�rales. Cependant, les proportions respectives de ces composants varient largement d'une esp�ce � l'autre (tableau 16).

En outre, la composition des constituants prot�iques, lipidiques et min�raux peut �tre tr�s diff�rente selon l'esp�ce consid�r�e (CEPIL, 1987). Ces particularit�s se sont vraisemblablement diff�renci�es au cours de l'�volution et t�moignent de l'aptitude de chaque esp�ce � couvrir les besoins nutritionnels du jeune en phase de croissance.

TABLEAU 16 Constituants principaux des laits de diverses esp�ces animales (g/litre)

Source: Compilation de diverses sources.

La croissance du nourrisson est plus lente que celle des autres mammif�res, ce qui permet de comprendre que les laits de ces derniers soient plus riches en prot�ines et en min�raux (en calcium notamment). Ces laits ont par ailleurs moins de lactose et des concentrations assez variables en mati�res grasses. C'est surtout cette derni�re teneur qui conditionne leur pouvoir �nerg�tique, qui oscille entre 450 kcal/litre (jument, �nesse) et 2 500 kcal/ litre (renne). Il existe une relation lin�aire entre teneur en cas�ine et en lactose du lait (voir figure 4). Une relation semblable existe �galement entre teneur en lactose et en mati�res grasses (figure 5). Cela peut encore �tre exprim� comme suit: la somme des teneurs en prot�ines et en lactose des laits est relativement constante (de 75 � 90 g/litre).

La composition des diff�rents laits d'animaux varie consid�rablement d'une esp�ce � l'autre, mais aussi � l'int�rieur d'une m�me esp�ce, voire � l'int�rieur des types ou des races d'esp�ces identiques. Cette variabilit� peut d�pendre de la nutrition, du stade de lactation, de l'�ge, de l'�poque de l'ann�e et du d�bit lact�. Dans bien des travaux cit�s dans la litt�rature, le nombre d'�chantillons analys�s est limit�, ce qui entra�ne une certaine marge d'erreur, mais suffit pour affirmer des diff�rences inter-esp�ces marqu�es. Enfin, les analyses du lait exigent parfois des techniques complexes, et, d'une m�thode � l'autre, les r�sultats peuvent varier sensiblement (cas de la mesure des graisses, par exemple). Pour toutes ces raisons, la circonspection doit pr�sider � l'examen des donn�es sur la composition des laits animaux.

FIGURE 4 R�partition entre cas�ine et lactose du lait pour diff�rents mammif�res

Le lait de vache

Le lait propos� � la consommation est toujours un m�lange, obtenu de la traite de plusieurs animaux. Cette pratique tend � r�duire fortement l'importance des variations individuelles, mais des fluctuations notables subsistent qui sont sous la d�pendance de facteurs d'ordre g�n�tique (race), physiologique (nombre de v�lages, �poque de lactation, moment de la traite), et zootechnique (mode de traite, fourrage).

Le type d'aliments fournis � la vache, par exemple, influence fortement la composition de son lait.

FIGURE 5 Relation entre teneur lact�e de lactose et graisses dans diff�rentes esp�ces de mammif�res

Les rations �nerg�tiques (d�pourvues de foin ou de fourrages grossiers) ne permettent pas la production des compos�s ac�tyls: la teneur du lait en mati�res grasses diminue. Les rations peu �nerg�tiques r�duisent au contraire le pourcentage d'extrait sec d�graiss�. Les saisons, et donc la nature des aliments donn�s au cheptel, influencent tr�s nettement la composition du lait, et ce dans des proportions bien plus fortes que dans l'esp�ce humaine. Certaines caract�ristiques sont cependant communes aux laits de l'esp�ce bovine et m�me plus largement aux ruminants.

Chez la vache, les aliments subissent une fermentation pr�alable (digestion microbienne) dans le rumen et atteignent ensuite l'estomac (ou caillette) avant d'�tre absorb�s dans l'intestin. Les bact�ries du rumen hydrolysent les prot�ines ing�r�es en compos�s simples et reforment avec les produits de d�gradation (dont l'ammoniac) de nouvelles cha�nes prot�iques. Ces nouveaux polypeptides serviront d'aliments � la digestion gastrique vraie. De ce fait, la valeur biologique des prot�ines ing�r�es n'a pas, chez les ruminants, l'importance qu'elle poss�de chez les omnivores qui puisent directement dans leurs aliments les substances azot�es essentielles (acides amin�s) (Blanc, 1981).

Les veaux produisent aussi les vitamines B par synth�se dans le rumen et, au contraire de l'homme, ne sont pas tributaires d'un apport alimentaire vitaminique B. Cela se traduit par une teneur faible en vitamines B des laits de vache.

Chez la vache, la digestion dans le rumen ( processus de d�composition de la cellulose et de l'amidon) produit des acides gras volatils, surtout des compos�s ac�tyls, mais aussi propioniques et butyriques. L'hydrog�nation des acides gras alimentaires qui sont en r�gle g�n�rale tr�s d�satur�s dans les rations courantes, et la n�osynth�se d'acides gras particuliers (� structure ramifi�e ou � nombre impair d'atomes de carbone) est le propre de la biomasse microbienne. Ceux-ci sont les pr�curseurs directs de mati�res grasses particuli�res synth�tis�es dans la mamelle en proportion notable (+ 10 pour cent): les acides gras � cha�nes courtes et moyennes (tableau 17 qui ne sont pas pr�sents dans le lait de femme.

Pourtant, chez le ruminant nouveau-n�, le rumen est peu d�velopp� et non fonctionnel parfois pendant plusieurs semaines. Dans l'intervalle, le lait doit fournir les nutriments essentiels et le jeune veau se comporte alors comme un animal � estomac simple.

Vu sous l'angle maternel, le lait est essentiellement un produit de synth�se de la glande mammaire. Les constituants principaux, c'est-�-dire les mol�cules �labor�es, y sont synth�tis�s: lactose, cas�ine, lipides. D'autres substances sont cependant directement filtr�es du sang (chlorures). Si le lait form� n'est pas �vacu�, les mol�cules �labor�es subissent une r�sorption et le lait obtenu (lait de r�tention) pr�sente une composition anormale. La mamelle est aussi un �monctoire o� s'�liminent les substances sans valeurs nutritives ou nocives (antibiotiques, pesticides).

TABLEAU 17 Proportions des acides gras. dans la ration, le rumen et les lipides du lait de vache

* Pour la nomenclature des acides gras, se r�f�rer au tableau 24.

Caract�ristiques physico-chimiques

Le lait pr�sente des caract�ristiques li�es � sa nature biologique, � savoir: variabilit�, complexit�, h�t�rog�n�it� et alt�rabilit�. Les �l�ments les plus constants de sa composition m�ritent d'�tre signal�s en premier et, ensuite, les fluctuations rencontr�es seront associ�es aux facteurs qui les engendrent.

Le lait de vache est un liquide opaque de couleur blanche, plus ou moins jaun�tre selon la teneur en �-carot�ne de sa mati�re grasse. Sa saveur est douce et son odeur faible, mais identifiable. Le pH est voisin de la neutralit�. Les principales constantes physiques du lait sont reprises au tableau 18.

Le lait constitue un milieu aqueux caract�ris� par trois phases: une �mulsion de globules gras dans un liquide qui est lui-m�me une suspension collo�dale de mati�res prot�iques dans un s�rum. Ce lactos�rum est une solution neutre qui contient principalement du lactose et du sodium. Ces deux derniers �l�ments avec d'autres min�raux (potassium et chlore) pr�sentent la caract�ristique commune d'�tre osmotiquement actifs. Leur niveau de s�cr�tion par la mamelle d�termine donc la sortie d'eau des cellules vers la lumi�re des acini s�cr�toires, c'est-�-dire le niveau de production laiti�re.

TABLEAU 18 Caract�ristiques physico-chimiques du lait de vache

^a 1� D = 0, 1 g d'acide lactique/litre
^b Autrefois mhos
Source Alais, 1984.

Valeur �nerg�tique et composition moyenne

La teneur �nerg�tique du lait de vache oscille habituellement entre 650 et 720 kcal/litre, et d�pend surtout de la teneur en mati�res grasses (Blanc, 1981; Lentner, 1981; Renner, 1989). Le lait est compos� de:

TABLEAU 19 Composition moyenne des principaux constituants du lait de vache (g/litre)

Source: Alais, 1984.

� quatre �l�ments majeurs: prot�ines, lipides, glucides et sels min�raux;
. plusieurs �l�ments mineurs: vitamines, oligo-�l�ments, gaz dissous, l�cithine, enzymes, nucl�utides. Certains d'entre eux jouent un r�le en raison de leur activit� biologique.

Le tableau 19 donne la composition moyenne des �l�ments majeurs du lait de vache.

Mati�res azot�es et prot�ines

Les mati�res azot�es, protides ou prot�ines du lait constituent un ensemble complexe (Withney et al., 1976) dont la teneur totale avoisine 35 g/litre. Ce taux est �lev� en comparaison des quantit�s pr�sentes dans le lait de femme (environ 12 g/litre).

Les prot�ines repr�sentent 95 pour cent environ des mati�res azot�es et sont constitu�es soit d'acides amin�s seulement (�-lactoglobuline, alfalactalbumine), soit d'acides amin�s et d'acide phosphorique (cas�ines a et �-) avec parfois encore une partie glucidique (cas�ine K). Une vingtaine d'acides amin�s interviennent dans la composition de ces prot�ines, leur s�quence conf�rant � chaque prot�ine des propri�t�s propres. C'est sur la base de la pr�cipitation � pH 4,6 (20�C) qu'on s�pare deux constituants: la ou plut�t les cas�ines (a S, b , g , et k) et les prot�ines solubles ou prot�ines du lactos�rum (tableau 20) (Dalgleish, 1982).

TABLEAU 20 Composition moyenne et distribution des prot�ines du lait de vache

Source: Renner. 1983.

En outre, il existe dans le lait une fraction dite prot�ose-peptone qui pr�sente des caract�ristiques interm�diaires. Cette fraction est riche en glucides (11 pour cent de sa composition) et ne pr�cipite pas comme les autres prot�ines solubles lors du chauffage � 100 �C suivi d'une acidification � pH 4,6. Cependant, cette fraction prot�ose-peptone fait partie des prot�ines s�riques. Comme le lait humain, le lait de vache contient une fraction azot�e non prot�ique (environ 5 pour cent), mais en valeur absolue elle est plus faible (0,15 g N/litre) (Alais et Blanc, 1975).

Cas�ines. La cas�ine enti�re (groupe prot�ique qui pr�cipite � pH 4,6 � 20�C) repr�sente environ 80 pour cent des prot�ines totales du lait de vache (contre 30 pour cent dans le lait humain). Les cas�ines sont des polypeptides phosphor�s associ�s surtout � des constituants min�raux, en particulier le calcium, mais aussi le phosphate, le magn�sium et le citrate, de mani�re � former des micelles de phosphocas�inate de calcium. En m�lange, elles constituent entre elles des complexes qui ne r�unissent en l'absence de calcium qu'un petit nombre de mol�cules. En pr�sence de calcium, le degr� d'association est tr�s �lev� et les unit�s form�es agr�gent plusieurs milliers de mol�cules, constituant les micelles de cas�ine native dispers�es la phase hydrique du lait (diam�tre variant de 100 � 250 micro-m). Cette configuration spatiale permet aux enzymes hydrolytiques (carboxypeptidases) une digestion plus ais�e.

Les cas�ines ont un caract�re acide marqu�. Sur gel de polyacrylamide, on peut s�parer quatre composants principaux au sein des cas�ines: a (a S0, a S 1, a S2), B. Kety. La composition moyenne des micelles de cas�ine bovine (constituants prot�iques ou min�raux est donn�e au tableau 21).

On observe, par ailleurs, des variations g�n�tiques (substitution d'un ou de plusieurs acides amin�s) au sein m�me de l'un ou l'autre sous-groupe des cas�ines a- Ce polymorphisme g�n�tique a des retentissements tant en physiologie animale et humaine qu'en technologie fromag�re, puisqu'il conditionne par exemple la vitesse d'acidification du lait et la texture du caill�. Il d�pend lui-m�me du polymorphisme de la �-lactoglobuline qui conditionne directement le taux de cette prot�ine, mais qui influe aussi sur le taux de cas�ine et de mati�re azot�e. En di�t�tique p�diatrique, on sait l'importance que prend la qualit� du caillot (grossier avec le lait de vache, finement flocul� avec le lait humain) sur la vitesse de la vidange gastrique et du transit intestinal. De la m�me mani�re, la digestion peptidique (hydrolyse) g�n�re des fragments poptidiques dont certains semblent responsables d'activit�s physiologiques (Coste et Tome, 1991) (voir Chapitre I, page 24). Ainsi, l'ensemble de ces caract�ristiques physico-chimiques conditionnent en partie la digestibilit� du lait (Adrian, 1973; Bernier, Adrian et Vidon, 1986).

TABLEAU 21 Composition moyenne des micelles* de cas�ine bovine (g/100 g d'extrait sec)

* Teneur en eau de la micelle: 65 pour cent.

Source: Schmidt, 1980.

Prot�ines solubles ou prot�ines du lactos�rum. Les prot�ines solubles repr�sentent environ 20 pour cent des prot�ines totales du lait de vache (alors que, dans le lait maternel, plus de 70 pour cent de l'apport prot�ique est solubilis� dans cette fraction) (Jenness, 1979). Elles floculent difficilement en pr�sence d'acide ou de pr�sure. Par contre, � l'exception des prot�osespeptones, elles sont d�natur�es par la chaleur et sont entra�n�es lors de la coagulation de la cas�ine sous l'action de la pr�sure. Un chauffage � 80 �C pendant une minute en d�nature environ 20 pour cent, mais, lors de la pasteurisation HTST (72 �C pendant 15 � 20 secondes), la d�naturation est n�gligeable.

Ces prot�ines ont une valeur nutritionnelle importante qui n'est pas modifi�e par le chauffage. Cette fraction prot�ique est complexe et peut �tre classifi�e comme repris au tableau 20. Son constituant essentiel (50-55 pour cent) est la �-lactoglobuline bovine, totalement absente du lait humain. Son r�le n'est pas connu.

La deuxi�me prot�ine soluble (20-25 pour cent) du lait bovin est, par ordre d'importance, l'a-lactalbumine. Elle est pr�sente dans le lait de tous les mammif�res qui s�cr�tent du lactose puisque cette prot�ine est partie int�grante de l'enzyme de synth�se du lactose.

Parmi les prot�ines solubles restantes (20-30 pour cent de cette fraction), certaines, comme la s�rum albumine, ont une faible valeur nutritionnelle; d'autres comme les immunoglobulines et la lactoferrine n'en ont pas du tout.

Le taux de lactoferrine (ou lactotransferrine) est tr�s bas dans le lait mature de vache (0,2 g/litre), mais �lev� dans le colostrum bovin (5 g/litre) et � des valeurs comparables � celles du colostrum humain (de 5 � 15 g/litre). La lactoferrine bovine est nettement plus satur�e en fer que la lactoferrine humaine (environ 30 pour cent contre 5 pour cent) et ce fer li� est peu biodisponible pour l'absorption digestive tant chez l'enfant que chez l'adulte (Spik et al., 1982).

Les prot�ines du lactos�rum ont une valeur nutritive majeure en nutrition humaine, car elles sont riches en acides amin�s essentiels. Les teneurs en prot�ines des laits de vache et de femme sont sensiblement identiques, mais leur aminogramme est diff�rent. En cons�quence, lorsqu'une formule lact�e adapt�e au lait maternel (laits infantiles dits �� pr�dominance ou enrichis en lactalbumines�) est choisie pour alimenter un enfant, les prot�ines lactos�riques induisent dans le plasma du nourrisson un aminogramme tout diff�rent de celui obtenu par l'administration d'un lait de vache non modifi�.

Les prot�ines non nutritionnelles du lactos�rum bovin se r�partissent en Iysozyme et en immunoglobulines s�cr�toires A (dont les taux sont 500 fois plus bas que dans le lait humain) ainsi qu'en immunoglobulines G et M (dont les taux sont �lev�s). Ces deux derniers types d'immunoglobulines sont transmises en grandes quantit�s au veau durant la phase colostrale de la lactation. Celles-ci, une fois ing�r�es, sont passivement absorb�es par l'intestin et gagnent la circulation, o� elles reprennent leur r�le immunitaire.

Azote non prot�ique. Le taux d'ur�e du lait de vache est bas et ceux de taurine et de carniti ne sont faibles (Rassin, Sturman et Gaull, 1978 ) (tableau 22).

Lipides

Les termes �mati�re grasse� et �lipides� ne sont pas synonymes. En effet, la mati�re grasse obtenue par des moyens m�caniques (produit de l'�cr�mage obtenu par centrifugation) repr�sente le contenu du globule gras. De ce tait, elle ne contient pas les lipides polaires ou complexes (phospholipides, etc.), mais contient par contre, des compos�s liposolubles qui ne sont pas des lipides au sens strict et que l'on nomme �substance lipo�dique�. Il s'agit essentiellement d'hydrocarbures (dont le carot�ne), d'alcools (dont le cholest�rols, detocoph�rols (vitamine E) et de vitamines liposolubles (A, D, K). Cette fraction lipotdique (encore appel�e insaponifiable) regroupe donc des compos�s vari�s et nombreux qui, en raison de leur importance et de leur r�le, seront envisag�s s�par�ment, m�me s'ils ne repr�sentent pas m�me 1 pour cent de la mati�re grasse totale du lait.

TABLEAU 22 Composition moyenne de l'azote non prot�ique du lait de vache

Source: Jenness, 1974.

Les lipides (fraction saponifiable) constituent donc l'essentiel de la mati�re grasse (>98 pour cent). Le tableau 23 d�taille � la fois la teneur (par 1 00 g de mati�re grasse) et la (ou les) localisations) principale(s) des lipides du lait.

TABLEAU 23 Constituants lipidiques du lait de vache et localisation dans les fractions physico-chimiques (g/100 g de mati�re grasse)

Source: Renner, 1983.

Les lipides, notamment les acides gras s�cr�t�s par la mamelle, ont une double origine: ils proviennent pour 60 pour cent en poids des acides gras longs sanguins et, pour le reste, d'une synth�se de novo par les cellules mammaires, � partir de pr�curseurs � deux ou quatre atomes de carbone.

De tous les composants du lait de vache, les lipides sont ceux qui, quantitativement et qualitativement, varient le plus. Les taux moyens pr�cis�s dans la litt�rature (35 g/litre) peuvent �tre retenus en pratique industrielle lorsque le lait est un m�lange provenant de plusieurs animaux.

Globules gras. Hormis quelques rares phospholipides, st�rols et acides gras pr�sents dans le lactos�rum, les graisses sont dispers�es dans le lait sous forme de globules sph�riques au nombre de 1,5 � 4,6 10¹² par litre; leur diam�tre moyen se situe entre 3 et 5 microns. Ces globules sont limit�s par une membrane form�e d'une quinzaine de polypeptides (� raison de 40 %), de triglyc�rides (� raison de 35 %) et de lipides complexes (phospholipides, st�rols, c�r�brosides, � raison de 15 % environ). La membrane lipoprot�ique conf�re au globule gras sa stabilit�. De fait, elle est fragile et sa rupture (agitation' r�frig�rations r�p�t�es, acidification) d�stabilise l'�mulsion avec lib�ration de mati�re grasse. Celle-ci peut subir alors une lipolyse due � l'action des lipases membranaires ou microbiennes. Par contre, lors de l'homog�inisation du lait, le nombre de globules gras augmente et surtout leur diam�tre diminue tr�s sensiblement (moins de 1 micron). De ce fait, la surface de contact augmente encore de 20 fois environ. Cette modification pr�vient la remont�e de la mati�re grasse (dans les laits de longue conservation) et favorise sa digestion.

Pour certains auteurs, les globules gras, surtout ceux de petit diam�tre, peuvent traverser intacts la paroi intestinale et via les lymphatiques atteindre les cellules de l'organisme en court-circuitant le foie. Cependant, si l'�mulsion est cass�e et les globules d�truits, les lipides ne peuvent �tre dig�r�s sans �tre au pr�alable mis en �mulsion par les sels biliaires, puis hydrolyses par les lipases et enfin absorb�s.

La composition lipidique du lait regroupe deux entit�s: les lipides simples (les glyc�rides) et les lipides complexes (phospholipides).

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