Glucides

Table des mati�res - Pr�c�dente - Suivante

Le lactose repr�sente l'essentiel de l'apport glucidique du lait de femme (taux moyen 70 valeurs extr�mes 49-95 g/litre) (tableau 5). Ce lait en est particuli�rement riche, plus que celui de n'importe quel autre mammif�re. Ainsi, 37 pour cent de l'�nergie provient du lactose dans le lait de femme (contre 30 pour cent � peine dans le lait de vache). Ce disaccharide contribue pour plus de 60 pour cent au pouvoir osmotique du lait.

Le lactose pourrait �tre un t�moin d'une r�gulation de la production lact�e car, de tous les composants, il est l'un de ceux dont le taux varie le moins au cours de la lactation (70 g/litre avec un coefficient de variation inf�rieur � 4 pour cent) (figure 2). Le lactose semble favoriser l'absorption de certains min�raux (calcium, magn�sium, phosphore) et d'oligo-�l�ments (zinc notamment). Cet effet n'est peut-�tre pas direct, mais d� � l'acide lactique, produit d�riv� du lactose sous l'effet du m�tabolisme microbien. ApH acide, les sels calciques sont plus solubles et donc mieux r�sorb�s. Le lactose, par le biais du galactose et du glucose puis de l'acide lactique produit, influence la nature de la flore microbienne intestinale. En milieu acide, la flore basophile prot�olytique de putr�faction ne peut se d�velopper. Une flore acidophile domine, apparemment de nature plut�t ana�robie (bifide).

TABLEAU 5 Teneurs en glucides du lait humain (g/litre)

Il existe aussi dans le lait humain (comme dans la plupart des laits) de faibles quantit�s de monosaccharides (fucose 2 g/litre environ) et des quantit�s parfois importantes d'oligosaccharides (a-glucosides jusqu'� 14 g/litre).

Syst�mes enzymatiques impliqu�s dans la digestion glacidique. Le nouveaun� (� terme) poss�de une lactase au sein de la muqueuse intestinale. Il n'a pas � priori besoin d'autre enzyme hydrolytique pour la digestion des glucides en raison de la tr�s faible teneur (environ 1,2 g/litre) de son alimentation lact�e naturelle en oligosaccharides.

Ce potentiel enzymatique existe n�anmoins et rend compte de la capacit� des tr�s jeunes enfants � tol�rer des quantit�s substantielles d'amidon: l'amylase salivaire, la glucoamylase de la bordure en brosse intestinale et l'amylase mammaire (active dans des gammes larges de pH 4,5 � 7,5) participent toutes pour une part � l'hydrolyse des a-glucosides. L'existence en concentration appr�ciable dans le lait humain de l'amylase mammaire explique pourquoi le tr�s jeune enfant allait� dig�re les farines ajout�es bien que l'amylase pancr�atique ne devienne souvent active qu'apr�s 3 � 6 mois de vie.

FIGURE 2 Evolution du lactose et d'autres composants du lait au cours de la lactation

Importance nutritionnelle des glucides. En raison de son absorption lente, le lactose poss�de un effet l�g�rement laxatif (acc�l�rateur de transit). Les produits de l'hydrolyse du lactose (glucose et galactose) sont absorb�s activement par la muqueuse intestinale, alors que tous les autres hexoses ou pentoses diffusent passivement. Certains estiment que le lactose joue un r�le dans l'absorption intestinale des acides amin�s. A l'inverse du saccharose et plut�t � l'instar des amidons, le lactose est un glucide � r�sorption lente ou retard�e. Il s'ensuit pour un apport �nerg�tique d�termin� une impression de sati�t� tr�s diff�rente selon le glucide consomm�. Enfin, le lactose ne favorise pas, au contraire du saccharose, la formation de la plaque dentaire et induit donc beaucoup moins de caries.

Les oligosaccharides sont des facteurs de croissance pour les bact�ries de type bifide. Ces germes colonisent le tube digestif du nourrisson allait� et assurent la fermentation du lactose et des lactosamines en acides lactique et ac�tique. Le pH colique tombe � 4,5 rendant la croissance des germes pathog�nes difficile. Le risque pour le nourrisson allait� de d�velopper une ent�rite infectieuse est ainsi consid�rablement r�duit D'o� un effet b�n�fique sur l'�tat de sant� et de nutrition.

Lipides

Le lait humain a une teneur �lev�e en lipides (45 g/litre) qui repr�sente de 40 � 50 pour cent des calories totales. La consommation de volumes raisonnables de lait fournit au nourrisson des quantit�s importantes d'�nergie (plus de 100 kcal/kg/jour). Les lipides apportent aussi les acides gras essentiels (linol�ique et a-linol�nique) qui sont des �l�ments constitutifs majeurs des membranes cellulaires, du cerveau notamment, et des acides gras � tr�s longues cha�nes (C20, C22, C24) (Jensen, 1989).

Triglyc�rides. Dans le lait humain, les graisses sont presque exclusivement des triglyc�rides (>98 pour cent) (tableau 6). Plus de 150 acides gras y ont �t� identifi�s, mais quatre acides gras � cha�ne longue entrent � eux seuls pour plus des deux tiers dans la composition des triglyc�rides: il s'agit des acides palmitique (22 pour cent), st�arique (7 pour cent), ol�ique (36 pour cent) et linol�ique (9 pourcent) (tableau 7). Dans l'ensemble des acides gras, les composants satur�s et insatur�s se r�partissent en parts � peu pr�s �gales alors que, dans le lait de vache, les insatur�s dominent. La proportion des acides gras � cha�ne moyenne (C12) est donc faible (de 1 � 5 pour cent seulement) � l'oppos� de ce qu'il en est pour d'autres laits (environ 10 pour cent dans le lait de vache, par exemple).

Dans le colostrum, la mati�re grasse est en faible quantit� et constitu�e surtout de triglyc�rides � cha�nes longues polyinsatur�es. Ces acides gras semblent �tre tr�s rapidement incorpor�s dans les cellules neuronales du cerveau encore en formation et peuvent s'y maintenir pendant des temps longs.

TABLEAU 6 Constituants lipidiques du lait humain et localisation dans les fractions physico-chimiques (9/100 g de mati�re grasse)

Source: Renner, 1983.

En dehors de la p�riode colostrale, la composition relative en triglyc�rides et donc en acides gras est stable par rapport aux fluctuations de la teneur lipidique du lait humain. Le lait est plus gras en d�but de t�t�e, le matin et lorsque la lactation progresse (moins de 40 g/litre avant 2 semaines, plus de 50 g/litre apr�s 4 mois). Par contre, la composition en acides gras des triglyc�rides subit l'influence du r�gime alimentaire maternel. La proportion d'acide linol�ique peut varier de 1 � 45 pour cent selon que la m�re consomme plut�t du beurre ou des huiles (r�gime v�g�tarien).

Les rares graisses de nature non triglyc�ridique du lait humain sont des acides gras libres, des mono- et diglyc�rides, des phospholipides, des sphingolipides et des esters du cholest�rol.

Cholest�rol. Le taux de cholest�rol du lait humain est remarquable (240 mg/ 100 g de graisses)'. Il est �lev� de 250 � 400 mg/litre dans les toutes premi�res semaines de la vie et diminue par la suite (apr�s 1 mois).

Il existe enfin dans le lait des alkyl-glyc�rols (liaison �ther) � des taux faibles, mais dont les propri�t�s anti-inflammatoires sont int�ressantes ( 1 mg/g de mati�res grasses).

TABLEAU 7 Distribution des acides gras au sein des lipides (triglyc�rides et phospholipides) du lait humain (%)

Source: Jensen. 1989

Syst�mes enzymatiques li�s � la digestion des graisses. En raison d'une immaturit� du syst�me enzymatique digestif, le nouveau-n� est peu � m�me de profiter de la totalit� des lipides ing�r�s. Ainsi, les jeunes pr�matur�s et les nourrissons pr�sentent souvent une st�atorrh�e (jusqu'� 30 pour cent des graisses ing�r�es) en d�pit de l'existence de syst�mes enzymatiques compensatoires (lipase linguale, lipase gastrique, mais surtout lipase du lait maternel, stimul�e par les sels biliaires). Le lait fournit donc non seulement les lipides, mais avec eux la machinerie enzymatique qui en assure la digestion (Hamosh, 1 9X9). Cette propri�t� s'observe chez tous les carnivores et n'est pas sp�cifique des primates.

Il existe aussi dans le lait humain une lipoprot�ine lipase (� des taux extr�mement faibles) activ�e uniquement par des facteurs plasmatiques sanguins (h�parino�des).

Importance nutritionnelle. Le r�le des lipides n'est pas seulement d'assurer � l'organisme une part majeure de ses besoins en �nergie. A titre qualitatif, les lipides fournissent un ensemble d'acides gras essentiels qui soit entrent de plain-pied dans des m�tabolismes plus fondamentaux (prostaglandines, leucotri�nes, etc.), soit participent � la construction de structures tissulaires nobles (c�r�brosides, gangliosides). Le tableau clinique des carences en acides gras essentiels est suffisamment caract�ristique pour qu'un apport minimal en acide linol�ique fasse partie des recommandations de la plupart des soci�t�s de nutrition.

Vitamines liposolubles

Alors que le lait humain semble r�pondre tr�s s�rement aux besoins en macronutriments du jeune enfant, il n'assure pas toujours un apport ad�quat pour d'autres substances: les vitamines et les oligo-�l�ments. Un risque existe en particulier pour la vitamine K mais, de fait, pour toutes les vitamines liposolubles (tableau 8).

La vitamine K est pr�sente dans le lait humain, mais � des taux faibles en regard des besoins infantiles. La flore digestive du nourrisson peut pallier cette carence relative en produisant des quantit�s appr�ciables de vitamine K. Les nouveau-n�s restent cependant expos�s aux dangers d'une carence aussi longtemps que leur tube digestif n'a pas �t� colonis� par une flore commensale ad�quate et il semble que le lait de femme favorise plut�t le d�veloppement bact�rien de lactobacilles, mauvais producteurs de la vitamine K.

TABLEAU 8 Concentrations en vitamines du lait humain (mg/litre)

Source: Lentner, 1981.

La vitamine A est pr�sente dans le lait de femme essentiellement sous forme de r�tinol ou plut�t de r�tinyl-esters. Le colostrum et le lait mature en sont relativement riches puisque la teneur oscille entre 1 301) et 2 000 UI/ litre�. Ces taux semblent influenc�s par le r�gime alimentaire maternel, bien que certains auteurs estiment qu'ils d�pendent surtout des r�serves h�patiques du nourrisson.

L'activit� vitaminique D du lait humain revient � un ensemble composite de substances chimiques organiques (liposolubles et hydrosolubles). La teneur en vitamine D liposoluble est faible (20 UI ou 0,50 �g/litre). On trouve, par contre, dans le lait de femme, deux substances sulfat�es hydrosolubles, le 25hydroxy-ergocalcif�rol et le 25-hydroxy-chol�calcif�rol, dans un rapport entre elles de deux tiers/un tiers. Ces deux substances, regroup�es sous le terme g�n�rique 25-hydroxy-vitamine D (25-OH-D), repr�sentent � elles seules de 30 � 70 pour cent de l'activit� vitaminique D totale. En raison de ces grandes variations en termes d'activit� un apport de s�curit� de 300 Ul/jour reste recommand� pour l'enfant allait�.

La vitamine E du lait humain est constitu�e pour plus de 75 pour cent de l'isom�re a-tocoph�rol et s'y touve � des taux de l'ordre de 2,5 mg/litre (�quivalent oc-tocoph�rol). Ces quantit�s suffisent � jouer pleinement le r�le d'antioxydant.

Vitamines hydrosolubles

Apparemment, les apports de la plupart des vitamines hydrosolubles par le lait humain (tableau 8) suffisent � couvrir les besoins des nourrissons. Cependant, les taux lact�s varient fortement (de 1 � 10 pour l'acide pantoth�nique, par exemple). Une suppl�mentation vitaminique maternelle permet de porter la plupart des vitamines (sauf les vitamines B1 et B2) � une valeur plateau dans le lait. Inversement, dans certaines circonstances (malnutrition), les taux lact�s de pyridoxine (B6), de folates (B9) et de vitamine C peuvent tomber tr�s bas. Il en va de m�me pour la vitamine B12, chez les m�res v�g�tariennes strictes. La carence en folates par contre est rare. Comme l'ensemble de ces vitamines jouent un r�le dans la gen�se neuronale ou neurologique, leur pr�sence dans le lait est particuli�rement cruciale pour le nourrisson au sein.

Min�raux

Dans l'esp�ce humaine, les concentrations de min�raux varient fortement d'un lait � l'autre. A titre d'exemple, pour les �l�ments principaux (sodium' calcium, phosphore, chlore, etc.), les valeurs extr�mes fluctuent du simple au quadruple et ne subissent pourtant pas l'influence du r�gime alimentaire maternel.

Les teneurs moyennes en min�raux du lait de femme (2,0 g/litre) sont en g�n�ral plus basses que celles des laits animaux (>5,0 g/litre). Cette diff�rence tient � deux raisons: � chaque esp�ce correspondent des besoins dict�s par une croissance propre; en outre, les concentrations faibles du lait humain sont contrebalanc�es par une biodisponibilit� forte gr�ce � la pr�sence de substances porteuses (prot�ines) ou � la forme biochimique du compos�.

A titre de comparaison, le rapport des teneurs entre lait maternel et lait de vache est de 1 � 6 pour le phosphore, de 1 � 4 pour le calcium et de 1 � 3 pour le sodium. Cela se traduit par une charge osmotique r�nale basse (d�finie par la somme des osmoles d'origine prot�ique et min�rale) pour le lait de femme (80 mOsm/litre) et nettement plus �lev�e pour le lait de vache (230 mOsm/ litre) o� intervient aussi un apport prot�ique �lev�.

En dehors de la p�riode colostrale, le lait humain contient peu de sodium (270 mg/litre). Cette teneur est beaucoup plus �lev�e dans le lait de vache (720 mg/litre). L'existence pr�sum�e d'une association entre un apport sod� �lev� ou excessif au cours de l'enfance et une hypertension art�rielle � l'�ge adulte am�ne � recommander de limiter les apports sod�s pendant la premi�re ann�e de vie.

L'hom�ostasie du calcium est sous l'influence de nombreux autres nutriments (phosphore, magn�sium, vitamine D, lactose, lipides, etc.). La concentration calcique est faible (300 mg/litre contre 1 200 mg/litre dans le lait de vache), mais la r�tention osseuse calcique du lait humain est forte (65 pour cent contre 25 pour cent pour le lait de vache). Cette bonne r�tention est � mettre en relation avec la teneur phosphor�e mod�r�e du lait de femme, ce qui peut encore s'exprimer par un rapport calcium/phosphore �lev� (de 2,0 � 2,2).

Le lait maternel contient peu de magn�sium (40 mg/litre), mais son taux reste tr�s constant au cours de la lactation. Ce magn�sium est en grande partie li� aux prot�ines du lactos�rum (44 pour cent) et seulement en faible proportion (de 1 � X pour cent) � la cas�ine. La moiti� du magn�sium est donc pr�sent sous forme libre ou plut�t associ� � des petites mol�cules, comme le citrate par exemple, ce qui explique sa bonne biodisponibilit�.

Importance nutritionnelle. Un apport nutritif minimal (correspondant � peu pr�s � celui fourni par le lait maternel) est n�cessaire pour le sodium (>20 mg ou environ 1 mEq/kg/jour) ainsi que pour le potassium (>40 mg ou 1 mEq/kg/j).

Outre leur r�le dans la formation osseuse et dentaire, le calcium et le phosphore jouent un r�le m�tabolique (catalyseur de tr�s nombreuses r�actions biochimiques pour le calcium, constituant de nombreuses prot�ines ou de lipides pour le phosphore �organique�). Seuls le lait et les laitages poss�dent un rapport calcium/phosphore sup�rieur � 1 (celui de l'os et de l'�mail). Le calcium et le phosphore du lait sont bien absorb�s (>85 pour cent) (tableau 9) alors que, dans le r�gne v�g�tal, le degr� d'assimilation n'atteint qu'environ 50 � 60 pour cent. Dans ces conditions, il ne semble pas possible de couvrir les besoins en calcium et en phosphore sans consommer du lait maternel ou, � d�faut, des laitages.

Oligo-�l�ments

D'autres min�raux (fer, zinc, cuivre, s�l�nium) n'existent dans le lait qu'en faibles concentrations (oligo-�l�ments). Il y a peu de fer (tableau 10) dans le lait de femme, comme dans tous les laits mais les quantit�s varient fortement. Pourtant, les enfants allait�s sont relativement rarement carenc�s, car l l'absorption du fer du lait humain est bonne (environ 30 pour cent), de l'ordre de cinq fois plus �lev�e que celle du lait de vache (environ 6 pour cent). Cette caract�ristique semble due � la teneur prot�ique et phosphor�e basse, � la teneur �lev�e en lactose et en ascorbate et � la pr�sence de prot�ines porteuses de fer (lacto-(trans-)ferrine). L'introduction de l'alimentation solide r�duit les possibilit�s d'absorption du fer du lait maternel.

La concentration en zinc (tableau 10) varie dans d'assez larges proportions; cette quantit� tend � diminuer au fur et � mesure que la lactation avance. Le lait maternel ne contient pas plus (voire moins) de zinc que le lait de vache, mais sa biodisponibilit� est bien meilleure (60 contre 45 pour cent). Un ligand ou une substance porteuse pourrait �tre � l'origine de cette propri�t� attribu�e par certains auteurs � l'acidepicoliniqueet, par d'autres, au citrate.

Les concentrations en cuivre (tableau 10) varient �galement beaucoup dans les laits et ne semblent pas d�pendre de la consommation maternelle. Enfin, les taux de s�l�nium semblent deux fois plus �lev�s dans le lait maternel ( 16 mg/litre) que dans le lait de vache (8 mg/litre).

TABLEAU 9 Teneurs en divers min�raux du lait humain et degr�s d'absorption digestive et de r�tention m�tabolique du nourrisson

Importance nutritionelle. Le fer est un constituant indispensable de l'h�moglobine (globules rouges) et de la myoglobine (muscle stri�). Ce m�tal joue un r�le majeur de transporteur d'oxyg�ne.

Le zinc et le cuivre sont des constituants essentiels d'un grand nombre d'activit�s enzymatiques. Un apport en zinc insuffisant est un facteur limitant la croissance. Une telle situation peut survenir si le lait en est d�ficient. Cette �ventualit� peut se rencontrer chez des m�res (poly-) carenc�es souffrant de malnutrition.

Le cuivre est v�hicul� dans la circulation par la c�ruloplasmine, enzyme qui exerce une activit� ferroxydasique. La carence en cuivre se manifeste de ce fait par une an�mie r�fractaire au traitement martial et a d'autres retentissements: d�faut de pigmentation, anomalies des cheveux, s�cheresse de la peau, d�ficit partiel de l'immunit�. Ces manifestations sont la cons�quence de d�r�glements de divers cupro-enzymes.

Le s�l�nium est un constituant essentiel de l'enzyme glutathion-peroxydase (protection contre les radicaux libres) et de l'enzyme de conversion des hormones thyro�diennes.

L'iode est essentiel pour le fonctionnement de la glande thyro�de (75 �g/ jour).

TABLEAU 10 Teneurs en oligo-�l�ments du lait humain (�g/litre)

Source: Renner, 1983 et 1989.

Hormones

Le lait humain contient de nombreuses hormones: prolactine, somatostatine, hormone de croissance et hormone somatotrope correspondante, hormones thyro�diennes, TSH et TRH, st�ro�des, insuline, etc. Leur action est tr�s vraisembable, mais leur r�le est mal connu. Pour certaines d'entre elles, telles que les hormones thyro�diennes, on consid�re que, malgr� leur pr�sence dans le lait maternel, la secr�tion endog�ne reste indispensable.

Enzymes

Outre les enzymes d�j� cit�es aux paragraphes traitant des diff�rents nutriments, il existe dans le lait maternel de nombreuses autres enzymes qui jouent un r�le nutritionnel indirect. Leurs effets essentiellement antimicrobiens permettent � la muqueuse intestinale de maintenir sa surface intacte, et donc de jouer pleinement son r�le nutritif. Les plus importantes sont la lactoferrine, la lactoperoxydase, la xanthine-oxydase et, dans une mesure moindre, le Iysozyme.

Casomorphines

Les exorphines (ou opio�des d�riv�s des aliments) peuvent �tre notamment produites au cours de l'hydrolyse de la 8-cas�ine, tant du lait de femme que des laits d'un ensemble de mammif�res (bovins, ovins) (Hamosh, Hong et Hamosh, 1989).

Les casomorphines ainsi obtenues lors de la digestion intestinale exercent une activit� opio�de et peut-�tre une action locale de type hormonal. Les propri�t�s les plus marqu�es de ces casomorphines se manifestent sur le tube digestif (p�ristaltisme, flux ionique, r�gulation de la prise alimentaire) et le syst�me nerveux central (action pr�synaptique sur les neurones dopaminergiques, effet r�gulateur possible sur la croissance c�r�brale). Ces opio�des auraient aussi un effet sur le psychisme de la femme enceinte et allaitante, et peut-�tre enfin sur la r�gulation respiratoire.

Acides organiques

Le lait de femme contient peu d'acide citrique (de 0,35 � 1,25 g/litre) (voir tableau 5). Celui-ci est synth�tis� dans la glande mammaire � partir d'acide pyruvique et participe au syst�me tampon du lait. 11 assure, avec les min�raux (calcium et phosphate), la stabilit� des complexes calcium cas�ines.

L'acide N-ac�tyl neuraminique (ou sialique) se trouve dans le lait humain � des taux �lev�s (0,15 g/litre) (voir tableau 4). Sa pr�sence est importante pour la formation des membranes neuronales c�r�brales.

Les acides nucl�iques et les nucl�otides du lait sont nombreux. Parmi ces derniers, les compos�s UDP sont tr�s pr�sents et auraient un r�le comme facteur de croissance du Bif�clus. Certaines �tudes sugg�rent que l'absence de nucl�otides ne permettrait pas une maturation aussi rapide du syst�me immunitaire et un d�veloppement aussi complet de la muqueuse de l'intestin gr�le (Uauy, 1989). Laflore commensale digestive serait �galement influenc�e par la pr�sence de nucl�otides alimentaires. Un effet sur le m�tabolisme lipidique (composition des membranes en cholest�rol et en acides gras � tr�s longue cha�ne) est aussi �voqu�.

El�ments cellulaires

Le lait contient des globules blancs (surtout le colostrum), essentiellement des polynucl�aires neutrophiles et des macrophages, poss�dant un pouvoir phagocytaire, mais ayant une motilit� diff�rente de celle de leurs homologues sanguins. Pr�sents dans le tube digestif du nourrisson, ces globules blancs reprennent sans doute une fonction et colonisent les tissus muqueux intestinaux. Le lait contient aussi des lymphocytes, conservant, parfois � un degr� moindre, un ensemble de propri�t�s habituelles des �l�ments sanguins.

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