ORGANISATION DES NATIONS UNIES POUR L'ALIMENTATION ET L'AGRICULTURE
Rome, 1995
Les appellations employ�es dans cette publication et la pr�sentation des donn�es qui y figurent n'impliquent de la part de l'Organisation des Nations Unies pour l'alimentation et l'agriculture aucune prise de position quant au statut juridique des pays, territoires, villes ou zones, ou de leurs autorit�s, ni quant au trac� de leurs fronti�res ou limites.
1. Lait 2. Produit laitier 3. Nutrition humaine
1. Titre II. S�rie
Code FAO: 86 AGRIS: S01
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(c) FAO 1995
Dans les trois premi�res d�cennies de son existence, la FAO a publi� une s�rie d'�tudes sur la nutrition. L'une d'entre elles, parue en 1972, Le lait et les produits laitiers dans la nutrition humaine, s'effor�ait de faire le point des connaissances en mati�re de composition et de valeur nutritive du lait, des proc�d�s technologiques pour conserver le lait dans les diff�rents pays du monde et des mesures � prendre pour assurer un approvisionnement en lait � ceux qui en ont le plus besoin.
Vingt ans apr�s, il a paru n�cessaire de proc�der � une refonte de cet ouvrage qui tienne compte de l'�volution de la connaissance scientifique et technique et cherche � r�pondre au mieux aux attentes de notre lectorat potentiel, maintenant mieux form�.
Sans la pratique de l'allaitement (au sein), l'esp�ce humaine n'aurait pu survivre et ce n'est que tr�s r�cemment que l'on a assist� � la baisse de cette pratique. Jusqu'au d�but du XXe si�cle, l'enfant a toujours et partout �t� allait� pendant plusieurs mois. Comme pour toute esp�ce animale, le lait humain est l'aliment qui assure au mieux le d�veloppement du nourrisson et de chacun de ses organes. C'est ainsi par exemple que, par sa composition, il permet la synth�se de mol�cules qui composent le cerveau humain et assurent la transmission de l'influx nerveux. Les avantages ind�niables de l'allaitement sur l'�tat de nutrition et de sant� du nourrisson, tout comme les risques qu'il encourt quand il est nourri au biberon, ont conduit les Nations Unies � encourager la pratique de l'allaitement. Aussi a-t-il �t� jug� indispensable de commencer la pr�sente publication par un chapitre enti�rement nouveau traitant des propri�t�s physico-chimiques, de la composition et des qualit�s nutritionnelles du lait de femme.
Depuis 10 000 ans environ, la domestication et l'�levage de l'animal ont permis � l'homme d'acc�der � d'autres sources de lait. Le chapitre 2 pr�sente les caract�ristiques des laits des esp�ces domestiques, au premier rang desquelles l'esp�ce bovine, en prenant le lait de femme comme base de r�f�rence. Dans toutes les esp�ces (humaine et animales), la composition du lait est sujette � variation: les deux premiers chapitres pr�sentent les principales sources de cette variabilit�.
Les chapitres 3 � 8 pr�sentent les principes de technologie et les modalit�s de fabrication des diff�rents types de produits laitiers. Les propri�t�s nutritionnelles des divers types de produits (y compris des produits laitiers ferment�s) y sont analys�es ainsi que l'�volution de la consommation de certains d'entre eux.
Le dernier chapitre aborde la place du lait et des produits laitiers dans l'alimentation du sujet en bonne sant� ou atteint de diverses pathologies, en particulier de l'enfant mal nourri. En dehors de la p�riode infantile, le lait animal constitue un aliment compl�mentaire particuli�rement indiqu� pour redresser ou corriger des d�ficits latents ou av�r�s, surtout en situations nutritionnelles critiques.
La FAO tient � remercier vivement les professeurs D. Lemonnier, D. Brasseur et F. Weber, auteurs d'un manuscrit solidement document� sur les diff�rents laits, leur composition, leur technologie et leur utilisation. La Division des politiques alimentaires et de la nutrition et la Division de la production et de la sant� animales dans un effort conjoint ont redimensionn� ce manuscrit pour le rendre plus adapt� aux besoins et aux attentes du lectorat potentiel.
Cet ouvrage s'adresse plus particuli�rement aux cadres des secteurs de l'agriculture et de la sant� ayant suivi une formation post-secondaire de trois ou quatre ans. Cela correspond en g�n�ral au niveau de formation initiale des vulgarisateurs agricoles, des sp�cialistes de l'�conomie familiale, des infirmier(e)s, des assistantes sociales, des techniciens en nutrition et en technologie alimentaire. La lecture de cet ouvrage peut �galement s'av�rer int�ressante pour un public de cadres sup�rieurs en agronomie ou en m�decine souhaitant s'ouvrir � des domaines qui ne sont pas du ressort de leurs sp�cialit�s.
John Lupien
Directeur
Division de l'alimentation et de la nutrition
L'allaitement maternel a constitu� depuis toujours le mode alimentaire naturel et, jusqu'� r�cemment, quasi exclusif des nouveau-n�s et nourrissons. Avec le XXe si�cle, l'alimentation artificielle, bas�e essentiellement mais non exclusivement sur l'emploi du lait de vache, a pris un r�el essor dans les pays industrialis�s o� ce changement de comportement a r�pondu � un besoin social (Vis et Hennart, 1978).
Ce bouleversement n'a �t� possible que gr�ce � des proc�d�s technologiques nouveaux, assurant mieux l'hygi�ne et la conservation des laits. En pr�conisant un usage autre que celui pr�vu par la nature, les biologistes et m�decins ont d�couvert bien involontairement les avantages et les inconv�nients des divers laits animaux en nutrition infantile. Il y a d�j� un si�cle, Bunge (1898) avait montr� qu'il existe une relation entre le temps de doublement du poids de naissance et les teneurs lact�es en prot�ines et en min�raux des mammif�res qu'il avait �tudi�s (tableau 1).
Les cons�quences n�fastes sur bien des points de l'alimentation artificielle des nourrissons ont suscit� un regain d'int�r�t pour l'allaitement maternel et stimul� les recherches sur les propri�t�s sp�cifiques des laits animaux. Si les ditff�rences entre les laits de diverses esp�ces ne s'expliquent pas toutes, elles trouvent, au sein de chacune d'elles, des compensations qui les annulent ou les att�nuent, ainsi que le montre le cas du fer; peu abondant dans tous les laits. L'enfant nouveau-n� vit sur ses r�serves h�patiques alors que le porcelet absorbe quasiment d�s sa naissance le ferqu'il trouve en fouillant le sol. Ainsi, soit le lait est adapt� aux besoins et � la croissance du petit, soit les comportements alimentaires inn�s ou les r�serves propres pallient les carences nutritives du lait.
TABLEAU 1
Composition du lait de divers mammif�res et vitesse de croissance de la prog�niture
| Esp�ces | Nombre de jours pour doubler le poids de naissance | Teneur du lait (g/litre) |
|||
| Lipides | Prot�ines | Lactose | Cendres | ||
| Femme | 180 | 38 | 9 | 70 | 2 |
| Jument | 60 | 19 | 25 | 62 | 5 |
| Vache | 47 | 37 | 34 | 48 | 7 |
| Renne | 30 | 169 | 115 | 28 | |
| Ch�vre | 19 | 45 | 29 | 41 | 8 |
| Brebis | 1 0 | 74 | 55 | 48 | 10 |
Source: Bunge, 1898
Une r�flexion analogue peut �tre faite sur les facteurs immunitaires des laits. La teneur en immunoglobulines du colostrum et du lait de transition varie fortement selon les esp�ces. Il en va de m�me pour leur absorption intestinale chez le nouveau-n�. Ces facteurs de protection immunitaire contribuent � assurer le d�veloppement et l'int�grit� de la muqueuse intestinale et donc son pouvoir d'assimilation. Un lait priv� de ses facteurs immunitaires ne permet sans doute plus aux capacit�s digestives de s'exprimer pleinement et n'est plus, au plan nutritif, le m�me lait.
Le lait repr�sente l'aliment id�al pour le jeune de l'esp�ce, mais pour un temps limit� et dans certaines conditions seulement d'�tat des r�serves initiales, de comportement, de milieu de vie. Son int�r�t nutritif se restreint encore s'il est destin� aux membres d'une autre esp�ce. C'est sur ces lacunes que doit porter l'attention en nutrition humaine, non pas pour d�pr�cier les autres laits, mais pour les utiliser avec discernement. On peut utiliser un lait animal compl�ment� ou en compl�ment et, de ce fait, il demeure dans bien des soci�t�s humaines une base nutritionnelle irrempla�able.
En nutrition infantile, la composition du lait maternel est une sorte d'�talonor. Tout compos� qui s'y trouve poss�de � priori une utilit� nutritionnelle ou immunitaire. Quand, dans le jeune �ge, le lait de femme vient � manquer, le substitut propos� devrait ressembler au lait humain plus en ce qui concerne ses fonctions biologiques qu'en ce qui concerne sa composition chimique. Aucun lait animal ne poss�de naturellement ses qualit�s, ce qui est logique s'ils sont eux aussi profil�s pour r�pondre au mieux aux besoins de chaque esp�ce. C'est donc la composition du lait de femme qu'il importe de bien conna�tre en nutrition infantile.
Ces donn�es permettent d'�tablir la quantit� des divers �l�ments nutritifs qui favorisent une croissance harmonieuse. Par comparaison, il est possible d'en d�duire la valeur d'un lait animal en nutrition humaine. Cette confrontation reste tr�s th�orique (des moyennes sont compar�es entre elles) et est, de plus, entach�e d'erreurs, car le taux d'un nutriment dans le lait ne pr�sume pas de sa biodisponibilit�: certains min�raux sont plus ou moins fortement li�s � des prot�ines porteuses, certains acides amin�s ou gras sont pi�g�s dans des substances complexes (prot�ines, triglyc�rides).
Ces comparaisons permettent surtout de suspecter des insuffisances dans les laits animaux (acides gras essentiels, vitamines oligo-�l�ments), et des apports toxiques sont �galement � craindre lorsque les teneurs s'av�rent franchement exc�dentaires (azote, calcium et phosphore) pour l'�tre humain.
Non seulement le lait maternel imprime les caract�ristiques de croissance et de d�veloppement (que certains jugent id�ales), mais encore sa composition subit des variations qui semblent �galement r�pondre aux besoins changeants du petit. Cette dynamique existe dans toutes les esp�ces, mais est sp�cifique de chaque esp�ce.
Le nutritionniste s'int�resse moins aux concentrations lact�es qu'aux besoins infantiles r�els. C'est en termes d'apports journaliers, donc en calculant d'apr�s le d�bit lact� de 24 heures (variant chez la femme souvent de 600 � 850 ml/jour), que les valeurs des besoins quotidiens sont �tablies pour les premiers mois. Lorsque l'allaitement n'est plus exclusif, de telles d�ductions ne sont plus possibles. Il en va de m�me en situation de malnutrition maternelle s�v�re (d�bit lact� parfois inf�rieur � 300 ml/jour) (OMS, 1987).
Caract�ristiques physico-chimiques
Le lait humain contient environ 87 pourcent d'eau et son osmolarit�, voisine de 290 mOsm/litre, est proche de celle du plasma (de 250 � 290 mOsm/litre). La densit� sp�cifique du lait maternel varie de 1,026 � 1,037 et le poids des mati�res s�ches varie de 100 � 175 g/litre (tableau 2). Plus de la moiti� de cette masse est constitu�e de lactose (de 70 � 80 g/litre), un quart environ de lipides (de 35 � 40 g/litre) et une part bien moindre de prot�ines ( 1 O g/litre environ) et de min�raux (2 g/litre).
Les prot�ines sont pr�sentes dans le lait en suspension collo�dale (micelles) et c'est leur dispersion avec les sels de calcium qui donne cette opacit� caract�ristique dite �laiteuse�. Les glucides (le lactose) s'y trouvent en solution vraie alors que les lipides s'y trouvent sous forme de globules gras r�partis (ou �mulsionn�s) dans la phase aqueuse. La dimension des globules gras varie de 1 � 3 micron(s) dans le colostrum et le lait de transition pour augmenter quelque peu (de 3 � 6 microns) dans le lait mature, ce qui n'est pas sans rapport avec sa digestibilit�.
L'essentiel (80 pour cent) des structures membranaires pr�sentes dans le lait humain compose la paroi des globules gras, une faible proportion (20 pour cent) se retrouve dans la phase solide du lactos�rum et une infime quantit� se trouve dans les cellules somatiques (Iymphocytes, macrophages).
Lors de la formation des gouttelettes lipidiques dans les cellules de la glande mammaire, une membrane (d�riv�e de l'appareil de Golgi) vient entourer le futur globule gras. Ces parois sont faites de (glyco-) prot�ines, de phospholipides, de triglyc�rides, de cholest�rol et d'enzymes. Elles jouent un r�le d'�muisifiant et emp�chent la lipolyse spontan�e et l'oxydation trop facile des graisses du laits ce qui lui �vite de rancir et lui conserve un go�t agr�able.
La r�alisation de l'�mulsion permet la dispersion des lipides au sein de la phase aqueuse; la conservation au froid �casse� l'�muision et s�pare les deux phases. Une coalescence des globules gras survient aussi apr�s l'addition intempestive ou exag�r�e d'acides gras � cha�ne moyenne, d'huiles v�g�tales, d'amidons ou d'autres produits d'enrichissement. Les parois du globule gras sont d�stabilis�es sous l'action d�tergente des sels biliaires, ce qui permet aux lipases (linguales, pancr�atiques et celles du lait) d'hydrolyses les triglyc�rides.
L'existence m�me des globules gras rev�t une importance nutritionnelle fondamentale, qui va au-del� du simple transport ou de la digestion des lipides. Ces globules repr�sentent l'apport principal d'�nergie et d'acides gras essentiels. Ils contribuent aussi � 1 'apport de vitamines liposolubles, de (glyco)prot�ines. phospholipides et de cholest�rol. Le cholest�rol du lait est incorpor� chez le nourrisson dans les tissus de l'organisme en croissance (cerveau notamment). Les glycoprot�ines sont � l'abri de l'hydrolyse digestive et certaines hormones (ACTH, TSH) traversent intactes la paroi intestinale pour entrer dans la circulation. Les parois membranaires contiennent �galement des sphingomy�lines, de la phosphatidyl-choline et des gangliosides qui entrent dans la composition des tissus nerveux.
Valeur �nerg�tique
La teneur �nerg�tique moyenne du lait mesur�e en kilocalories est proche de 690/litre, mais les valeurs individuelles varient consid�rablement (tableau 12).
Prot�ines et substances azot�es
Azote total. L'azote total du lait maternel (l'�quivalent des �mati�res azot�es� en terminologie industrielle) est un param�tre chiffr� peu usit� en pratique m�dicale. On pr�f�re lui substituer, en le subdivisant, l'azote en prot�ines (en g/litre) et l'azote non prot�ique (d�nomm� d'apr�s les initiales anglo-saxonnes NPN: non protein nitrogen) et rapport� en g/litre ou en g d'azote/litre (g N/litre). Dans le lait maternel, les prot�ines et l'azote non prot�ique repr�sentent respectivement environ 75 et 25 pour cent de la composante azot�e totale.
TABLEAU 2 Caract�ristiques physico-chimiques du lait humain
| Constantes | Moyennes | Valeurs extr�mes |
| Energie (kcal/litre) | 690 | 446 1 192 |
| (MJ/litre) | 3 127 | 1 876-4 989 |
| Densit� sp�cifique | 1,031 | 1,026 1,037 |
| pH � 20�C | 7,01 | 6,40- 7,60 |
| Mati�res s�ches (g/litre) | 1 29 | 1 00 - 1 75 |
| Cendres totales (g/litre) | 2,02 | 1,60 2,66 |
| Point de cong�lation (�C) | -0.530 | -0.519 -0.550 |
| Indice de r�traction (nD20) | 1,347 1,348 | |
| Osmolarit� (bas�e sur point de cong�lation) (mOsm/kg) | 293 | 290-296 |
| Viscosit� � 25�C (centipoises) | 1,628 1,693 | |
| Tension superficielle � 25�C (dynes/cm) | 49 | 48 - 50 |
| Indice de r�fraction des graisses (nD40) | 1,457 1,458 | |
| Point de fusion des graisses (�C) | 32 | |
| Diam�tre moyen des micelles de cas�ine (nm) | 42 | 40-45 |
Source: Lentner, 1981
Prot�ines. Le taux des prot�ines totales du lait maternel (tableau 3) est compris entre 12 et 13 g/litre quand il est �valu� par la m�thode classique de Kjeldabl et entre 8,5 et 9,0 g/litre avec la m�thode de l'analyse des acides amin�s totaux. Ce taux est proche de 9,6 g/litre quand la m�thode de l'azote non dialysable est utilis�e.
Ces prot�ines constituent un ensemble partag� en deux grandes fractions d'apr�s leur pr�cipitation en milieu acide � pH 4,6. La fraction des cas�ines coagule dans ces conditions tandis que les autres prot�ines restent solubles (prot�ines s�riques ou prot�ines du lactos�rum). Ces derni�res repr�sentent les deux tiers environ des prot�ines totales du lait humain. Ce partage permet de d�finir un quotient form� par le rapport entre prot�ines solubles et cas�ines. Il est voisin de 65:35, voire 70:30 et m�me, pour quelques auteurs, de 80:20. Certaines prot�ines s�riques (immunoglobulines) ne relevant pas de l'apport nutritif, le rapport pourrait �tre en termes nutritionnels fix� � 40:60, les cas�ines �tant presque totalement assimilables.
TABLEAU 3 Composition prot�ique du lait humain (g/litre)
| Prot�ines | Moyennes | Valeurs extr�mes |
| Prot�ines totales | 10,60 | 7,30-20,00 |
| Cas�ines | 3,70 | 1,40-6,80 |
| Prot�ines solubles: | 6,90 | 4,00-10,00 |
| a-lactalbumine | 3,60 | 1,40-6,00 |
| Lactoferrine | 1,50 | 1.00 3 20 |
| Lysozyme | 0,1 2 | 0, 04 - 0.21 |
| Albumine s�rique | 0,50 | 0,20-0,97 |
| IgA s�cr�toires | 1,00 | 0,60- 1,60 |
| IgG | 0,01 | - |
| IgM | 0,01 | - |
| IgD | _ | _ |
Cas�ines. Celles-ci sont des glycoprot�ines phosphoryl�es s�par�es � l'�lectrophor�se et identifi�es d'apr�s leur pouvoir de migration en cas�ine alpha, b�ta, lambda et kappa. Les cas�ines se constituent en micelles, ce qui les rend plus accessibles � la digestion carboxypeptidasique dans l'intestin.
Prot�ines solubles. Le lait �cr�m� d�barrass� de la cas�ine n'est plus qu'un lactos�rum qui contient encore les prot�ines solubles, importantes pour leurs r�les nutritionnel et immunitaire, le lactose et une partie des min�raux.
Cinq constituants majeurs sont identifi�s parmi les prot�ines solubles du lait maternel (tableau 3). L'a-lactalbumine en repr�sente la plus grande quantit� et existe dans tous les laits qui contiennent du lactose, �tant le coenzyme de la synth�tase qui catalyse la formation du lactose dans la glande mammaire.
La lactoferrine (une glycoprot�ine) repr�sente un sixi�me environ des prot�ines du lactos�rum. Elle peut fixer deux atomes de Fe3+ et n'est satur�e qu'entre 2 et 4 pour cent (Spik et al., 1982). Elle joue probablement un r�le primordial dans l'absorption intestinale du fer chez le nourrisson. Comme cette prot�ine n'est pas compl�tement d�grad�e au cours de la digestion et garde donc la capacit� de fixer r�versiblementle fer dans l'intestin, les bact�ries ferd�pendantes du tube digestif sont priv�es d'un nutriment essentiel � leur croissance. La lactoterrine poss�de ainsi un pouvoir bact�riostatique puissant.
Le Iysozyme (ou muramiduse) est une enzyme hydrolysant des liaisons glycosidiques particuli�res, qui interviennent notamment dans la configuration des parois bact�riennes (Reiter, 1984). Le lait humain poss�de, gr�ce au Iysozyme, un effet bact�riolytique puissant de l'ordre de 100 � 10 000 fois plus �lev� que chez nombre de mammif�res.
Les quantit�s de lactoferrine (figure 1 ) et de Iysozyme du colostrum sont �lev�es et diminuent au cours de la lactation. Les taux de lactoferrine diminuent moins vite que ceux des immunoglobulines. Les deux glycoprot�ines �chappent � la digestion gastrique et pancr�atique et se retrouvent en grande partie dans les selles. Toutefois, selon certains auteurs, pr�s d'un quart de ces prot�ines peut n�anmoins �tre nutritionnellement utilis� (Nichols et a/. 1987) ce qui dans l'absolu repr�sente des quantit�s appr�ciables.
L'albumine s�rique (sanguine) est aussi pr�sente dans le lait � des taux interm�diaires entre la lactoferrine et le Iysozyme.
Il existe quatre types d'immunoglobulines dans le lait (IgA, IgG, IgM et IgD). La principale d'entre elles (IgA) existe sous forme d'anticorps s�cr�toire. Leurs taux diminuent en cours d'allaitement, mais restent substantiels. Les anticorps sont dirig�s contre un ensemble de bact�ries digestives (comme Escherichia coli Salmonella et Shigella) ou respiratoires (comme Haemaphilus influenzae et Klebesiella pneumoniae) de virus (cytom�galovirus, poliovirus, RSV, rotavirus, etc.), et m�me de parasites (comme Giardia lamblia et Entamoeba histolyca) (Hanson, 1988).
Enfin, le lait de femme ne contient pas de �-lactoglobuline, constituant important du lait de vache.
FIGURE 1 Evolution des taux de diverses prot�ines du lait de femme au cours de la lactation
Azote non prot�ique. Le lait contient de la cr�atinine et de la cr�atine, des nucl�otides, des acides nucl�iques et des polyamines dont les r�les sont mal connus (tableau 4).
Les acides amin�s libres du lait maternel ne repr�sentent que 8 � 20 pour cent de l'azote non prot�ique et d�pendent de la nature de l'alimentation maternelle. Leur r�le est peu connu, mais on attribue � la glutamine (l'acide amin� libre le plus abondant) un r�le trophique sur l'intestin.
TABLEAU 4 Substances azot�es non prot�iques du lait humain (mg/litre)
| Substances azot�es | Moyennes | Valeurs extr�mes |
| Ur�e | 530 | 350-810 |
| Cr�atinine | 20 | 1 2 - 1 00 |
| Acide urique | 9 | |
| Ammoniac | 4 | |
| Acides amin�s libres | 200 | 65 -300 |
| Taurine | 48 | 12 - 100 |
| Carnitine | 60 | 28 - 80 |
| Choline | 9 | - |
| Divers: | ||
| N -ac�tyil glucosamine | 1 50 | - |
| N-ac�tyl neuraminique | 150 | 80 -800 |
| Oligo-peptides | - | 1 7 - 60 |
| Nucl�otides | 3 | - |
| Polyamines | 0 2 | - |
| TOTAL | 850 | 440 -1 000 |
La taurine, une amine soufr�e, intervient dans la conjugaison des acides biliaires et joue un r�le fonctionnel au sein des photor�cepteurs r�tiniens (Wright et Gaull, 1988).
La carnitine (dipeptide: m�thionine et Iysine) est pr�sente dans le lait � des taux variables (de 35 � 90 micromol/litre) et cette teneur diminue avec le temps. Elle contribue au transport des acides gras � l'int�rieur de la mitochondrie o� s'effectue leur oxydation.
Enzymes impliqu�es dans la digestion prot�ique. Le lait humain contient des prot�ases � activit� trypsinique, mais elles semblent peu actives ou naturellement inhib�es (notamment par les IgA). Il existe �galement des antiprot�ases (a- l -antitrypsine et a- 1 -antichymotrypsine) dont le r�le reste hypoth�tique (effet antiallergique ou antibact�rien).
Importance nutritionnelle des prot�ines. A un stade de la vie o� la croissance extra-ut�rine prend le relais de la croissance intra-ut�rine, l'apport acides amin�s est fondamental. Les carences quantitatives (malnutrition o� la composante prot�ique domine) marquent leurs effets irr�versibles surtout sur le syst�me nerveux: le d�veloppement du cerveau est entrav� et les capacit�s intellectuelles peuvent �tre atteintes.
Des carences plus qualitatives sont illustr�es par certaines maladies cong�nitales du m�tabolisme des acides amin�s ou par les r�gimes d'exclusion trop s�v�res en vue de traiter celles-ci (r�le essentiel et n�glig� de la tyrosine lors des premiers traitements di�t�tiques de la ph�nylc�tonurie, par exemple) (voir chapitre 9). Ici encore, les r�percussions les plus marqu�es et les plus d�finitives portent sur le syst�me nerveux.
