Table des mati�res - Pr�c�dente - Suivante

R�sultats

Quelques r�sultats encourageants ont �t� obtenus � l'aide de ces m�thodes.

Les ignames

Dioscorea cayenensis-rotundata

Les cultivars appartenant au complexe cayenensis-rotundata de C�te d'Ivoire, ont �t� �tudi�s pour leurs variabilit�s morphologique, isozymique et cytologique. Les quelques 800 accessions �tudi�es r�v�lent une grande diversit� des morphotypes se distribuant en 20 convars distincts formant eux-m�mes deux grands groupes (18 + 2 convars) sur la base de la dur�e du cycle v�g�tatif et de l'aptitude � produire une ou deux r�coltes par an (Hamon and Tour�, 1990).

La variabilit� de cinq isozymes a �t� examin�e sur pr�s de 450 accessions. Certains convars de morphotypes ne pr�sentent qu'un seul zymotype tandis que d'autres sont plus ou moins h�t�rog�nes. Des �lectromorphes lents caract�risent les zymotypes correspondant aux cultivars ayant un cycle v�g�tatif long.

Les �tudes de cytologie, effectu�es par cytom�trie en flux, ont montr� que les accessions � cycle v�g�tatif court sont t�traplo�des (2n=40) tandis que les autres sont hexa- ou octoploides (Hamon et al., 1992).

Dioscorea alata

Le CIRAD-CA entretient et caract�rise en Nouvelle-Cal�donie une collection d'environ 130 accessions de Dioscorea alata r�colt�es localement. Les accessions maintenues au champ ont �t� d�crites pour leur variabilit� morpho-agronomique � l'aide de 31 descripteurs standardis�s. Les donn�es obtenues par les descriptions morpho-agronomiques ont ensuite �t� traduites en 89 variables qualitatives. Ces donn�es montrent que les morphotypes diff�rent pour quelques caract�res tels que les pigmentations anthocyan�es, les formes des feuilles ou la coloration de la chair des tubercules.

Une �tude de la variabilit� isozymique rassemblant les cultivars n�o-cal�doniens et 138 accessions, originaires de diverses zones g�ographiques d'Afrique de l'Ouest, d'Am�rique du Sud, des Antilles, et d'Oc�anie, a ensuite �t� conduite � partir de plants in vitro � Montpellier. En tout, 269 accessions ont �t� caract�ris�es pour leur variabilit� � quatre syst�mes enzymatiques et on a ainsi identifi� 66 zymotypes. Les 131 accessions n�o cal�doniennes se regroupent en 27 zymotypes et de nombreux morphotypes distincts exhibent des zymogrammes identiques pour les quatre syst�mes �tudi�s.

La variabilit� des zymogrammes observ�e dans les limites de l'�tude, peut �tre consid�r�e comme faible, compte tenu de la diversit� des origines du mat�riel v�g�tal utilis�. On observe que des cultivars d'origines g�ographiques tr�s diverses exhibent des zymotypes identiques et vice versa, des cultivars d'une m�me origine g�ographique exhibent des zymotypes distincts. Il est probable que de nombreux cultivars soient issus de mutations somatiques au sein d'un m�me clone, ils pr�sentent des morphotypes distincts mais des zymotypes semblables. il est aussi fort probable que ces cultivars ont �t� distribu�s sur de tr�s grandes distances sous forme de clones puisque la plupart sont st�riles.

Bien que peu de travaux existent sur la diversit� g�n�tique de l'esp�ce, on pense aujourd'hui que sa forte variabilit� morpho-agronomique r�sulte � la fois de recombinaisons par voie sexu�e, op�r�es avant domestication, et de mutations somatiques s�lectionn�es par clonage. Si l'on en juge par la variabilit� des cultivars �tudi�s, le D. alata semble donc �tre une esp�ce cultiv�e � base g�n�tique �troite.

Les caract�ristiques physico-chimiques des amidons semblent extr�mement variables. Elles sont en cours d'�valuation et permettront d'identifier les chimiotypes.

Le taro

Les cultivars correspondent � deux vari�t�s botaniques le Colocasia esculenta var. esculenta (dasheen) et le Colocasia esculenta var. antiquorum (eddoe). Les dasheens sont surtout cultiv�s en terrasses irrigu�es et les eddoes tol�rent les syst�mes pluviaux. La variabilit� est consid�rable et des descripteurs permettent de distinguer de nombreux morphotypes en fonction des pigmentations des tiges, feuilles et cormes, mais aussi du nombre de stolons ou de feuilles. Les caract�ristiques organoleptiques sont aussi tr�s variables et certains cultivars doivent b�n�ficier de modes de cuisson appropri�s.

La variabilit� morphologique de 1 417 cultivars et formes sauvages originaires d'Asie et d'Oc�anie a �t� �tudi�e. Ils correspondent � plus de 700 morphotypes distincts. Le polymorphisme enzymatique de plus de 2 000 accessions, repr�sentant les cultivars et certains hybrides F1, a aussi �t� �tudi� pour pr�ciser cette premi�re caract�risation (Lebot and Aradhya, 1991). Les sept syst�mes enzymatiques les plus polymorphes ne permettent pas une interpr�tation g�n�tique des zymogrammes, mais le codage de 56 �lectromorphes indique cependant les origines g�ographiques pr�sentant une grande diversit� all�lique. Les analyses multivari�es montrent que les 143 zymotypes identifi�s sont nettement diff�renci�s en quatre groupes d'origines g�ographiques distinctes. Les cultivars pr�sentent une base g�n�tique tr�s �troite et la plupart r�sultent vraisemblablement de mutations somatiques s�lectionn�es et conserv�es par les agriculteurs. Quelques g�nes seulement sont responsables de la variabilit� de certains caract�res qualitatifs et correspondent � diff�rents morphotypes d'une m�me origine g�n�tique. Cette �tude a donc d�montr� l'importance des nouvelles introductions pour �largir la base du germoplasme utilis� par les programmes d'am�lioration.

Les isozymes restent cependant de bons indicateurs de divergence entre les accessions des collections. Ils fournissent des empreintes fiables et permettent donc d'�viter les introductions et �changes de cultivars g�n�tiquement tr�s proches, sur de grandes distances, avec tous les risques pathologiques que cela peut pr�senter.

Les rendements moyens en culture irrigu�e sont actuellement de 40 � 50 tonnes/ha et d'environ 20 tonnes/ha en culture pluviale, syst�me qui pr�sente le plus fort potentiel de d�veloppement. La variabilit� g�n�tique rassembl�e dans ces collections (tableau 1), devrait permettre d'identifier des cultivars adapt�s � la culture pluviale plut�t qu'irrigu�e. La triplo�die semble, par ailleurs, �tre agronomiquement plus performante et mieux adapt�e au syst�me pluvial, L'avenir des programmes d'am�lioration passe probablement par la recherche d'indicateurs de divergence fiables pour cibler les croisements potentiellement int�ressants et donc permettre l'obtention de cultivars de type eddoe, triplo�des, pr�sentant une bonne conservation post-r�colte et des cormes faciles � r�colter.

Tableau 1 - Nombre d'accessions de taro r�colt�es et caract�ris�es

Zymotypes= identifi�s par 7 syst�mes enzymatiques;
Dissimilarit� = 100 - nombre d'�lectromorphes identiques.

Les plantains

Les plantains du Pacifique sont difficiles � r�colter, d�crire et classer du fait des probl�mes que pose la r�colte de germoplasme. Le transport de mat�riel v�g�tal est d�licat car ces mouvements risquent d'introduire des pathog�nes. Par cons�quent, ces cultivars ont �t� peu �tudi�s et leur classification g�nomique restait � confirmer. Les plantains du Pacifique sont un sous-groupe AAB nettement diff�renci� des autres plantains d'Asie du Sud-Est. Trois cultivars composent ce sous-groupe et sont connus sous leurs noms Hawaiiens de Maoli, Popoulu et Iholena. Ils sont cultiv�s aussi bien en M�lan�sie, en Polyn�sie qu'en Micron�sie.

La variabilit� intra-cultivar est importante et les agriculteurs d�nomment et reconnaissent en moyenne une dizaine de morphotypes distincts pour chaque cultivar. Une cl� dichotomique de d�termination nous a permis de classer les nombreux morphotypes, que nous avons r�colt�s, et d'�tablir des concordances (Lebot et al., 1994). En collaboration avec des chercheurs nationaux, des collections de germoplasme local ont �t� install�es dans les pays concern�s par ce programme (Papouasie-Nouvelle Guin�e, Vanuatu, Nouvelle-Cal�donie, Samoa occidentales, Polyn�sie fran�aise et Hawaii).

Au total, 563 accessions (tableau 2) appartenant aux diff�rents groupes g�nomiques et � des descendances de diplo�des ont �t� �tudi�es pour leur polymorphisme enzymatique de mani�re � identifier des all�les sp�cifiques et sous sp�cifiques (Lebot et al., 1993). Les zymotypes des cultivars de Nouvelle-Guin�e indiquent qu'il existe dans cette r�gion des triplo�des M. acuminata autochtones (AAA), ce qui semblait peu probable auparavant. Les plantains du Pacifique appartiennent bien au groupe des AAB mais sont nettement diff�renci�s des triplo�des AAB Asiatiques par une contribution de Musa acuminata ssp. banksii � leur g�nome. Pour ces cultivars, les nombreux morphotypes connus sous des noms vernaculaires diff�rents pr�sentent des zymotypes identiques et sont donc probablement des mutants somatiques conserv�s par clonage. La m�me observation reste vraie pour les groupe ABB et ABBB.

Tableau 2 - Nombre d'accessions de plantains r�colt�es et caract�ris�es.

On observe des all�les sp�cifiques � Musa acuminata et � Musa balbisiana et une bonne concordance entre la traditionnelle taxonomie des descripteurs morphologiques et la classification obtenue � partir des zymotypes. Les isozymes sont suffisamment discriminants pour permettre une identification pr�cise des cultivars par empreinte �lectrophor�tique. Les cultivars de plantains du Pacifique seraient certainement int�ressants � vulgariser dans d'autres zones g�ographiques, notamment en Afrique.

Le kava

Cette plante est cultiv�e pour les remarquables propri�t�s anxiolytiques de ses principes actifs, les kavalactones, qui permettent d'obtenir une boisson relaxante � partir d'un extrait de racines. Il �tait n�cessaire de caract�riser son germoplasme pour pouvoir s�lectionner les cultivars. Les prospections ont concern� 54 �les du Pacifique et 318 cultivars locaux de P. methysticum ont �t� r�colt�s (tableau 3). La variabilit� est consid�rable et concerne aussi bien le rendement racinaire en mati�re s�che que les morphotypes. Des descriptions morpho-agronomiques effectu�es � l'aide de huit descripteurs fortement discriminants nous ont permis d'identifier 118 morphotypes distincts (Lebot and L�vesque, 1996).

Tableau 3 - Nombre d'accessions de kava r�colt�es et caract�ris�es

Le kava contient plusieurs principes actifs tr�s similaires dans leur structure. La composition chimique d'un cultivar est exprim�e � l'aide d'un simple code. Il repr�sente le chimiotype de l'extrait analys� suivant un ordre d'importance d�croissante des six kavalactones majeures de l'extrait. Ce codage est d�sormais utilis� par l'industrie pharmaceutique et aide � repr�senter la composition chimique du cultivar. De plus, des analyses multivari�es des donn�es obtenues permettent de visualiser la variabilit� chimiotypique et d'identifier 9 grands groupes.

On observe des variations de teneurs et de compositions importantes lorsque les cultivars sont cultiv�s dans un milieu donn� et homog�ne (Lebot and L�vesque, 1996). Des essais agronomiques ont permis de conclure que la teneur en kavalactones �tait affect�e par les effets du milieu et l'�ge de la plante. Les teneurs peuvent varier de 4 � 21% en fonction du cultivar, et pour un m�me cultivar selon l'organe de la plante et l'environnement p�do-climatique. Par contre, le chimiotype d'un cultivar est parfaitement stable et ind�pendant de l'ann�e ou de la saison de r�colte et de l'�le o� il est cultiv�. Le chimiotype est un indicateur de divergence fiable entre accessions et un marqueur mol�culaire robuste. C'est aussi le crit�re fondamental pour s�lectionner les clones. La s�lection clonale s'est faite d'abord sur les chimiotypes et accessoirement sur les morphotypes car les concordances entre morphotypes et chimiotypes ne sont pas �videntes; si des morphotypes identiques mais d'origines g�ographiques diff�rentes peuvent pr�senter des chimiotypes semblables, l'inverse est aussi vrai.

L'�tude du polymorphisme de huit syst�mes enzymatiques d�montre une base g�n�tique tr�s �troite pour les cultivars. En Polyn�sie et en Micron�sie par exemple 93 accessions repr�sentant 28 morphotypes et quatre chimiotypes distincts n'ont pu �tre diff�renci�es et pr�sentent toutes le m�me zymotype. Les accessions du germoplasme, pr�c�demment diff�renci�es en 118 morphotypes et 9 chimiotypes, sont discrimin�es en seulement trois zymotypes sur la totalit� de l'aire de distribution. il existe une correspondance entre les chimiotypes et les zymotypes. Les chimiotypes les plus appr�ci�s, c'est � dire ceux dont la teneur en dihydrom�thysticine est faible et la teneur en kawa�ne forte, pr�sentent tous les m�mes profils �lectrophor�tiques. Il est fort probable que ces chimiotypes soient le r�sultat d'une longue et intense s�lection par les paysans.

Conclusion

Nous avons pr�sent� dans cet article des r�sultats obtenus essentiellement par des chercheurs du CIRAD sur les plantes � racines et tubercules et les plantains. De nombreux r�sultats de m�me nature existent aussi pour le manioc, la patate douce, le macabo et d'autres esp�ces d'ignames. Tous ces r�sultats concordent pour r�v�ler que, compte tenu des difficult�s que rencontre l'am�lioration g�n�tique de ces plantes, il est urgent de caract�riser et d'�valuer les ressources g�n�tiques existantes car des cultivars d'int�r�t potentiel m�ritent certainement d'�tre s�lectionn�s et multipli�s. La m�thode d�crite ici est, � notre avis, la seule permettant de rapides avanc�es en la mati�re.

La pr�cision des descriptions morpho-agronomiques effectu�es ex situ para�t essentielle pour une premi�re caract�risation de ces ressources g�n�tiques. Pour toutes les esp�ces �tudi�es, diff�rents morphotypes peuvent �ventuellement pr�senter un m�me chimiotype et/ou zymotype, mais le contraire est rarement observ�, peut �tre en raison de la pr�cision des descriptions morpho-agronomiques. Les concordances entre zymotypes et morphotypes ne sont pas �videntes puisque les isozymes sont g�n�ralement ind�pendants des diverses pressions de s�lection exerc�es par l'agriculteur ou le milieu, � un zymotype peuvent donc correspondre plusieurs morphotypes et vice versa. Ces discordances ne sont pas g�nantes, au contraire, les r�sultats obtenus par une technique plut�t qu'une autre, donnent des informations compl�mentaires sur la variabilit� du mat�riel et pr�cisent l'id�e que l'on s'en fait.

Apparemment, de nombreux cultivars seraient issus d'une s�lection de mutants somatiques op�r�e par les agriculteurs. En raison de l'�troitesse des bases g�n�tiques, li�es � la multiplication v�g�tative, l'attitude raisonn�e des agriculteurs aurait vis� � diversifier leur mat�riel par multiplication clonale. Leurs r�sultats sont souvent aussi spectaculaires qu'utiles mais les potentialit�s adaptatives de ce mat�riel sont faibles. La modification des agrosyst�mes est actuellement tr�s rapide et la dispersion des pathog�nes, souvent alarmante (Lebot, 1992). L'�rosion g�n�tique est r�elle: sous l'effet combin� de la modification des agrosyst�mes et de la vuln�rabilit� des cultivars dont la base g�n�tique est tr�s �troite, elle peut aller jusqu'� l'abandon des cultures traditionnelles au profit de nouvelles esp�ces.

Il est donc important de mettre aujourd'hui l'accent sur la caract�risation et sur la conservation des cultivars traditionnels dont le potentiel pour les programmes d'am�lioration deviendra ais�ment �valuable lorsque les caract�ristiques physico-chimiques des amidons seront d�termin�es.

Bibliographie

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